I, II, III, IV, V, VI — слои коры

Афферентные волокна

 1. кортико-кортикальное волокно

 2. таламо-кортикальное волокно

 2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон

 3. пирамидные нейроны

 3а. заторможенные пирамидные нейроны

 4. тормозные нейроны и их синапсы

 4а. клетки с аксональной кисточкой

 4б. малые корзинчатые клетки

 4в. большие корзинчатые клетки

 4г. аксоаксональные нейроны

 4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)

 5. шипиковые звёздчатые клетки, возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов

 

Исследуя кору больших полушарий головного мозга Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль — вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна — специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля

 

Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:

шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на отходящих от верхушки (апикальных) дендритах пирамидального нейрона

шипиковые звёздчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидальных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

 

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон

корзинчатые нейроны — тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамидных клеток. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамидные нейроны II, III и V слоёв модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей

аксоаксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоёв. Каждая такая клетка образует синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоёв. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя.

 

Система угнетения тормозных нейронов:

клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, угнетая тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100 мкм)

 

Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны

 

Однако, также существуют критические и альтернативные концепции, ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга

 

 

5. Органы чувств. Классификация органов чувств. Первично- и вторичночувствующие органы чувств. Орган зрения. Гистологическое строение глазного яблока и его оболочек.

Восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения осуществляют анализаторы. Они представляют собой сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Каждый анализатор состоит из трех частей: преферической, в которой происходит восприятие раздражений, промежуточной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральной, представленной участками коры головного мозга, где происходит анализ информации и синтез ощущения.

Органы чувств являются преферическими частями анализаторов. В них имеются особые рецепторные клетки двух разновидностей: нейросенсорные и сенсоэпителиальные. Нейросенсорные клетки развиваются из нейроэктодермы. Они называются первичночувствующими. Органы чувств с нервными рецепторными клетками относят к I группе (органы зрения и обоняния). Сенсоэпителиальные рецепторные клетки воспринимают раздражение и передают их дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение и формируют нервный импульс. Сенсоэпителиальные рецепторные клетки происходят из кожной актодермы и называются вторично-чувствующими. Органы чувств с такими рецепторными клетками относят ко II группе (органы слуха, равновесия, вкуса).

К периферическим частям третьей группы органов чувств относят инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. По функции различают экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Это тактильные, температурные и болевые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают сигналы о состоянии самого организма.

Все рецепторные клетки имеют общий план строения и хорошо развитые органеллы. Рецепторные клетки органов чувств I и II групп содержат специализированные структуры - волоски, которые обеспечивают восприятие раздражения: реснички (киноцилии) или подвижные волоски, связанные с базальными тельцами, микроворсинки (стереоцилии) - неподвижные волоски и видоизмененные дендриты (палочки и колбочки в органах зрения).

В плазмолемме этих структур находятся молекулы фото-, хемо- и механорецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию, передаваемую далее в виде нервного импульса в ЦНС.

Кроме общих принципов строения каждый вид рецепторных клеток разных органов чувств имеет свои специфические черты.

 

Орган зрения.  

Является периферической частью зрительного анализатора. Включает глазное яблоко, глазодвигательные мышцы, веки, слезный аппарат.

В стенке глаза выделяют 3 оболочки. 

Наружная оболочка—фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части—роговицей. 

Средняя оболочка—сосудистая. В передней части ее производные—ресничное тело и радужная оболочка. 

Внутренняя оболочка—сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней—смешанная часть, которая покрывает изнутри ресничное тело и радужку. 

Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю--между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой. 

Фиброзная оболочка.

Склера построена из пластинчатой соединительной ткани, выполняет защитную функцию и формообразующую. В зоне перехода склеры в роговицу располагается венозный синус (система узких щелевидных сосудов), через него оттекает жидкость из передней камеры глаза. 

Роговица. Снаружи располагается передний эпителий—многослойный плоский неороговевающий. Он постоянно увлажнен слезной жидкостью, очень хорошо регенерирует, так как часто травмируется. 

Передняя пограничная пластинка идет сразу за эпителием, имеет строение биомембраны, только толще. Затем идет собственное вещество роговицы, построено из пластинчатой соединительной ткани, особенностью которой является прозрачность (в отличие от склеры пропускает световые лучи). В норме в роговице нет кровеносных сосудов, питается она за счет жидкости передней камеры глаза и частично сосудов склеры. 

Задняя пограничная пластинка имеет строение биомембраны. Задний эпителий—однослойный плоский, обращен к передней камере глаза. 

Сосудистая оболочка содержит кровеносные сосуды и ее основная функция—трофическая. В ней выделяют надсосудистую пластинку, которая граничит со склерой и построена из рыхлой соединительной ткани, содержит крупные сосуды. Кнутри—сосудисто-капиллярная пластинка, в ней разветвляются сосуды из сосудистой пластинки—сосудистая сеть. Содержит пигментные клетки. Базальная пластинка—самая внутренняя оболочка. 

Ресничное тело. Основу составляет ресничная мышца. Выделяют ресничную корону, где располагаются ресничные отростки, к ним крепятся коллагеновые волокна, они образуют ресничную связку (ресничный поясок). Другие концы коллагеновых волокон этой связки вплетаются в капсулу хрусталика. При сокращении ресничной мышцы ресничное тело смещается внутрь, ресничная связка ослабляется. Кривизна хрусталика увеличивается, так как нет напряжения, у него повышается преломляющая способность и лучше видны предметы на близком расстоянии. Если ресничная мышца расслабится, ресничное тело смещается кнаружи. Отдаляется от хрусталика, усиливается натяжение ресничной связки, кривизна хрусталика уменьшается и лучше видны предметы на близком расстоянии. 

Таким образом, ресничное тело регулирует способность различать предметы на разном расстоянии, а также вырабатывает водянистую влагу глаз. Внутриглазная жидкость выделяется в заднюю камеру глаза, проходит через зрачок.

Радужная оболочка отделяет переднюю камеру от задней. В центре содержит отверстие—зрачок. Снаружи располагается передний эпителий (обращен к передней камере глаза). Он однослойный плоский. Затем идет наружный пограничный слой, состоит из рыхлой соединительной ткани и богат пигментными клетками, далее идет сосудистый слой—содержит кровеносные сосуды и пигментоциты. От количества пигментоцитов зависит цвет глаз. Далее идет внутренний пограничный слой, который состоит из соединительных и пигментных клеток. В радужке есть циркулярная мышца суживающая зрачок (вокруг зрачка) с парасимпатической иннервацией и мышца расширяющая зрачок, которая расположена радиально между пигментным эпителием и наружным пограничным слоем, с симпатической иннервацией. При интенсивном свете зрачок суживается, при слабом—расширяется. 

Радужка и ресничное тело составляют аккомодационный аппарат глаза.

Зрительная сетчатка.

Клетки пигментного эпителия лежат в один слой, граничат с базальной пластинкой сосудистой оболочки. Это крупные призматические клетки, их длинные отростки располагаются между палочками и колбочками. Эти клетки содержат зерна пигмента, который при сильном освещении смещается в отростки. 

Основу сетчатки составляет цепь из 3 видов нервных клеток, которые располагаются слоями и образуют наружный фоторецепторный слой. Средний ассоциативный слой и внутренний ганглиозный слой. 

Фоторецепторный слой состоит из фоторецепторных нейронов—это первично-чувствующие клетки. По строению дендрита они подразделяются на палочковые и колбочковые. Преобладают палочковые нейроны, у них длинный и тонкий периферический отросток. Его наружный сегмент содержит мембранные диски, в них накапливается зрительный пигмент—родопсин. Они обеспечивают сумеречное зрение и располагаются в периферической части сетчатки. Колбочковых клеток значительно меньше, их периферический отросток короче и шире, и наружный пигмент содержит полудиски, в которых на мембране находится родопсин, который может быть разным по химическому составу. Колбочки обеспечивают цветное зрение, в основном реагируют на красный, зеленый, синий. Одна клетка реагирует на один цвет. 

Аксоны фоторецепторных клеток соединяются с дендритами ассоциативных нейронов. Среди ассоциативных преобладают биполярные клетки, которые передают информацию ганглиозным нейронам. Среди ассоциативных встречаются горизонтальные клетки, они тормозные по функции и ограничивают проведение информации от фоторецепторных клеток к ганглиозным. Ассоциативных нейронов меньше, чем фоторецепторных по количеству. 

Ганглиозных клеток мало, имеют крупное тело. Их аксоны образуют слой нервных волокон. Аксоны всех ганглиозных клеток собираются в одном участке—диск зрительного нерва, слепое пятно. Здесь берет начало зрительный нерв, его волокна пронизывают всю заднюю стенку глаза и идут к промежуточному отделу зрительного анализатора. 

Строму сетчатки составляют глиальные клетки, их отростки пронизывают поперечно сетчатку, разветвляются и образуют наружную и внутреннюю пограничные мембраны. Внутренняя мембрана отграничивает сетчатку от стекловидного тела.