На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.    

Базальный слой включает 4 дифферона клеток:

а) кератиноциты,

б) меланоциты,

в) клетки Меркеля,

г) внутриэпидер­мальные макрофаги.

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призмати­ческую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.

Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашива­ется базофильно; овальное, богатое хроматином ядро распо­лагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризуются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмен­та меланина, захваченные путем фагоцитоза.

Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G₀. Однако они могут выхо­дить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвер­гаться митотическому делению. Образовавшиеся в результа­те деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления керати­ноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератино­циты смещаются в шиповатый слой.

Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез керати­на, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих проли­ферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).

Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетка­ми и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтети­ческий аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоци­тов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.

Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цито­плазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.

Функции клеток Меркеля:

1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);

2) участие в регенерации эпидермиса;

3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;

4) воспринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кон­чик носа, пальцы).

Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.

Функции внутриэпидермальных макрофагов:

1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;

2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);

3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;

4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.

Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчиваю­щихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основа­ния которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.

Шиповатый слой представлен кератиноцитами непра­вильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою — овальную форму. От тел клеток отходят выросты — шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипа­ми клеток находятся десмосомы.

Функции клеток шиповатого слоя: продолжается синтез ке­ратина, полимеризация кератиновыхтонофиламентов, из ко­торых формируются пучки — тонофибриллы. В клетках обра­зуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и ши­поватый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.

Зернистый слой представлен овальными или слегка щенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тоно­фибриллы упаковываются при помощи филагрина в грану­лы кератогиалина, в которых филагрин играет роль амор­фного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутри­эпидермальных макрофагов.

К этому времени ядро и органеллы начинают распадать­ся. В результате их распада образуются белки, липиды, поли­сахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пуч­кам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина — это 1-я стадия ороговения.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образо­вание кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.

Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточ­ное пространство, где из них образуется цементирующее ве­щество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующе­му веществу образуется водонепроницаемый слой эпидерми­са, препятствующий обезвоживанию кожи и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникно­вения бактерий, химических веществ и других вредных ком­понентов.

Количество десмосом между клетками зернистого слоя уме­ньшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между и клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина — это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы имеются продольно расположен­ные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек — это мягкий кератин. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.

Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию).

Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.

Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют Кератиновые филаменты и фибрил­лы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют:

1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов;

2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов;

3) холестеринсульфатазу, расще­пляющую липиды цементирующего вещества, вследствие че­го происходит слущивание поверхностных чешуек.

Интенсивность ороговения повышается при механиче­ском воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).