Нейрофизиология двигательной активности

Главные структуры, предназначенные для контроля способности к движению организованны иерархически в трех уровнях:

- Нижний уровень, учрежденный по спинному мозгу.

- Промежуточный уровень, сформированный центрами мозгового ствола, из которого выходят нервные пути, которые снижаются до спинного мозга, где они регулируют активность цепей, прежде всего предназначенных для контроля положения.

- Верхний уровень, представленный моторной область коры: область первичной моторной коры, премоторная область и дополнительная моторная область.

Эти три уровня участвуют в двигательном контроле:

а) На уровне спинного мозга находятся клеточные тела вторых мотонейронов (или нижних мотонейронов), аксоны которых достигают скелетных мускулов и вызывают их сжатие. Мотонейроны спинного мозга представляют «конечный общий путь», в котором совпадают импульсы любого типа движения: добровольное, автоматическое, рефлекторное или постуральное.

Рисунок 7. График мотонейронов спинного мозга (с изменениями от Бальбони и др., 1993).

Итак, травма этих клеток вызывает исчезновение любого типа подвижности и мышечного тона. Кроме того, в спинном мозге существуют многочисленные клетки связи (интернейроны), которые соединяют различные формы сенсорных афферентов с мотонейронами и формируют цепи, которые составляют анатомическую основу образа и рефлекс позвоночника. В любом случае, его возбудимость находится под влиянием верхних уровней (Schmidt и Wiesendanger, 1993).

b) В промежуточном уровне иерархии мозговой ствол модулирует активность нижних мотонейронов и спинных интернейронов посредством трех нейронных систем (Ghez, 1991):

- Первая система, которая затрагивает мускулатуру ствола и части проксимальных краев, охватывает вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты, введенные главным образом в контроль положения, и тектоспинальный тракт, участвующий в координации движений головы и глаз. Они находятся под контролем мозговой коры.

- Вторая система охватывает руброспинальный тракт, что порождается в красном ядре и заканчивается в спинном мозге, где он осуществляет влияние над мотонейронами, предназначенными для зон, далеких от краев. Он получает волокна моторной коры (кортиковый пучок). Это сопутствующая система кортикоспинального тракта для контроля активности моторной коры относительной точности (Guyton, 1991).

- Третья система охватывает церулоспинальный и рафеспинальный тракт, которые посредством отправления завершений в спинной мозг развивают действие модуляции возбудимости спинных нейронов (Ghez, 1991).

с) Третий уровень иерархии, охватывает моторную кору, - ответственную за планирование движения и отправления знаков для его точного выполнения в мотонейронах, расположенных в спинном мозге (ив луковице, что касается контроля движений головы). Моторная кора может действовать на спинной мозг косвенно, посредством пучков, которые выходят из мозгового ствола прямо, посредством кортикоспинальных пучков. Кортикоспинальный пучок прибывает в ядра черепных нервов для контроля мускулатуры головы. Около трети этого пучка происходит из первичной моторной коры; другая треть появляется из области предмоторной коры, и остальные волокна расположены в задней части моторной Kopbi (Ghez, 1991).

Оставив корку, кортикоспинальный луч достигает ствола мозга, на уровне которого большая часть волокон пересекает среднюю линию, пересекаясь с ними на противоположной стороне (боковой кортикоспинальный луч). Лишь небольшое количество волокон не пересекается на уровне мозгового ствола, но они поднимаются прямо к мозгу (вентральный кортикоспинальный луч), где, в любом случае, большая часть волокон достигает части противоположной мозгу. На уровне спинного мозга волокна кортикоспинального луча заканчиваются, в большинстве своем в интернейронах и остальная часть прямо в мотонейронах.

 

В дополнение к этим трем уровням, две структуры мозга имеют большое значение в отношении двигательного контроля: мозжечок и базальные ганглии:

- Базальные ганглии развивают важную роль в начале и впоследствии в регулировании умышленных глобальных движений, которые затрагивают большие мускульные группы (Guyton, 1991). Кроме того, они участвуют в распределении мышечного тонуса в различные мускульные группы и, следовательно, в регулировании подходящего положения, чтобы реализовывать более точные движения (Guyton, 1991). Базальные ганглии являются учрежденными по ядру caudado, по putamen и из-за pallidum, который устанавливают узкие анатомические и функциональные связи с другими двумя субкорковыми центрами (ядро subtalamico, принадлежащий diencefalo, и черное вещество, расположенное в мозговом стволе). Сигналы, которые прибывают в ганглии, происходят главным образом от всей мозговой коры. Сигналы, которые выходят, достигают главным образом таламуса, предмоторной и дополнительной моторной коры. Таким образом, посредством этой проекции, базальные ганглии могут осуществлять влияние над нисходящими системами, как кортикоспинальными и corticobulbar (Cote и Crutcher, 1991). Точные способы функционирования базалбных еще не являются полностью ясными. Одной из возможностей анатомической конфигурации схем, которые интегрированы в базальных ганглиях, является то, что они действуют путем противопоставления моторных команд от моторных областей коры по отношению к проприоцептивной обратной связи от текущего движения коры головного мозга. Результат сравнения используется в двигательной сфере регулирования движения (Кот и Crutcher, 1991).

Рисунок 8. Связь базальных ганглиев с коркой головного мозга (Кандель, Шварц и Джессел, 1991).

- Не менее важную роль в регуляции двигательной активности играет мозжечок. В связи с этим различные органы вовлечены в различные функции: флокулярные доли работают в тесной связи с вестибулярным аппаратом в контроле равновесия и положения, в то время как промежуточная зона предназначена для регулирования активности мышц агонистов и зоны антагонистов далеко от краев во время выполнения движений, которые требуют точности (Гайтон, 1991). Это задание осуществляется через конфронтацию двигательных программ с информацией, относящейся к текущему движению.

На самом деле, мозжечок получает: а) информацию от коры головного мозга, связанную с двигательными программами (через кортикопонтоцеребральный путь), б) "копию" команды сигналов, переданная областями в нижние мотонейроны (через спиноцеребральную область), относящийся к состоянию концентрации мускулов, напряжению сухожилий, положению и скорости движения различных телесных зон, чтобы получать постоянную и непрерывную обратную связь относительно моторной коры (посредством спиноцеребрального пучка) (Guyton, 1991). Мозжечок (промежуточная зона) может вычислять "ошибку", а именно, различие между "намерениями" моторной коры и эффективными осуществлениями движения, посылая указы в моторную кору головного мозга до тех пор, пока не реализуются необходимые исправления.

Боковых зон полушария мозжечка участвуют в планировании и начала движения, а также в установлении временной последовательности сокращения различных мышц.

Рисунок 9. График нервной системы в двигательном контроле (Wimore и Costill? 1994).

Мозжечка развивается эти функции через входной связи с моторной корой, премоторной и сенсорные (первичные и ассоциативные) и выход на мотор и премоторной коры снова (Ghez, 1991). Этот обмен в обоих направлениях между сторонами полушария мозжечка и коры головного мозга, кажется, важное значение для успешного перехода от двигателя последовательности к следующему (Гайтон, 1991).

Мозжечок развивает эти функции посредством связей входа с моторной корой, предмоторной и сенсорной (первичная и ассоциативная) и связей выхода с моторной и предмоторой корой (Ghez, 1991). Этот обмен в обоих направлениях между боковыми зонами полушарий мозжечка и мозговой имеют важное значение для успешного перехода от одного движения к другому (Guyton, 1991).