Элементарные эволюционные факторы и их действие.

 

Элементарными факторами эволюции являются: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны, естественный отбор.

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Они приводят к возникновению аллелей и разнообразию содержания биологической информации.

 

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации, т.е. благодаря мутации создается резерв наследственной изменчивости популяции.

 

Популяционные волны - периодические или апериодические колебания численности особей популяции, характерные для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала..

 

Ограничение свободы скрещивания организмов называется изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую и репродуктивную изоляцию.

Репродуктивная изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры

скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения или малой жизнеспособности гибридов

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Отбор, происходящий в природе, был назван естественным. В процессе естественного отбора накапливаются признаки, полезные только для самого организма или для его вида. Он делает организм все более приспособленными к тем условиям, в которых обитают особи данного вида.В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Изменения эти направлены, отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособленной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он образует картину генетической изменчивости, складывающихся первоначально под действием случайных факторов. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения организации, а в отдельных ветвях – пути специализации

 

115.Изоляция географическая и репродуктивная. Значение изоляции как важного фактора видообразования.

Изоляция - исключение или ограничение свободной передачи генов (свободного скрещивания) между особями двух групп (популяций) в пределах одного вида. И. лежит в основе образования видов.

Изоляция как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга. Такое разобщение приводит к видовым изменением, что и является движущей силой эволюции, так как изолированные друг от друга группы приобретают совершенно разные видовые характеристики. Таким образом, изоляция является одним из факторов эволюции – движущей силой, которая вызывает и закрепляет изменения в отдельных популяциях. Основными факторами эволюции являются естественный отбор и мутационные процессы. Также к таким факторам относят и дрейф генов, что в условиях изоляции особенно проявляется. Дрейф генов приводит к значительному снижению генетического разнообразия одной изолированной популяции, а одновременно с этим увеличиваются различия между отдельно взятыми популяциями по ряду видовых признаков. Именно так изоляция становится причиной возникновения конкретного вида, отличающегося своими признаками от других. Примером могут служить люди – сколько разнообразных рас и народов, а сколько племен существовало и существует сейчас. Очень показательна и разница в развитии каждого отдельно взятого народа.

Географическая изоляция - изоляция популяций рядом непреодолимых географических барьеров от большинства др. популяций вида. Г. и. наблюдается у рыб из несвязанных протоками водоемов, у наземных нелетающих животных при наличии водных преград и т. п. Г. и. - основа географического, или аллопатрического, видообразования.

Репродуктивная (биологическая) изоляция — нескрещиваемость в природных условиях между обитающими вместе организмами. Выделяют несколько основных форм репродуктивной изоляции:

• этологическая — различия в поведении;
• экологическая — разные предпочитаемые местообитания;
• временна́я — различные сроки размножения;
• морфологическая — различия в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов;
• генетическая — различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток.

 

Все эти формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Репродуктивная изоляция обусловливает возникновение независимости генофондовдвух популяций, которые после этого могут стать самостоятельными видами (Симпатрическое видообразование) Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая.

 

 

116. Популяционные волны и дрейф генов

 

Популяционные волны. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Дрейф генов — генетико-автоматические процессы, изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение и др.), массового распространения вредителей. Характерная особенность динамики генотипической структуры популяций под действием дрейфа генов состоит в усилении процесса гомозиготности особей, которая нарастает с уменьшением численности популяций. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые выщепившиеся гомозиготные формы в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении численности популяций. Колебание численности организмов получило название популяционных волн. Популяционные волны — одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, хищников, растительноядных животных. Численность популяций зависит от деятельности человека.

 

117. Мутационный процесс, его значение для видообразования.

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных

Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов. Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.

Благодаря этому достигается тройственный положительный результат:

• исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном;

• сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем;

• накапливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса).

Таким образом, создается резерв наследственной изменчивости популяции.

Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Мутационный процесс, играя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникаю многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации. Вклад хромосомных, геномных мутаций, а также межвидовой горизонтальный перенос генетического материала в процесс видообразования также имеет большое значение.

118. Естественный отбор, формы естественного отбора, его значение для видообразования.

Действие отбора в человеческих популяциях.

Естественный отбор – главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов. Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые виды.

Причина: борьба за существование.

Материал: наследственная изменчивость

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

Стабилизирующий – действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)

Движущий – действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица) Половой – конкуренция за полового партнера.

Следствия естественного отбора:

Эволюция (изменение, усложнение организмов)

Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)

Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленностьотносительна, т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.