Мышечная ткань. Ее разновидности, источники развития, функции и строение.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.

Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей

1) структурные элементы (клетки, волокна) обладают удлиненной формой;

2) наличие органелл специального назначения – миофиламенты, миофибриллы (обеспечивают сокращение);

3) с сократительными органеллами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма;

4) расположение митохондрий рядом с сократительными элементами (обеспечение энергией в виде макроэргических соединений - АТФ);

5) наличие трофических включений гликогена, липидов, которые являются источником энергии;

6) наличие миоглобина – кислород-связывающего железосодержащего белка (в некоторых мышечных тканях; белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуда);

7) хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение ионов кальция (кавеолы, гладкая ЭПС);

8) для синхронизации сокращений соседние мышечные элементы иннервируются из одного источника или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями, которые обеспечивают транспорт ионов.

 

Некоторые особенности терминологии

саркоплазма – цитоплазма мышечных волокон и клеток

сарколемма – наружная оболочка (базальная мембрана + плазмолемма)

саркоплазматическая сеть – эндоплазматическая сеть

саркосома – крупная митохондрия

Общие функции мышечных тканей

1) сократительная

2) защитная

3) формообразующая

4) терморегуляция

5) трофическая

Классификация. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа - поперечнополосатые мышечные ткани.

Вторая подгруппа – гладкие мышечные ткани.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные).

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый - к подгруппе поперечнополосатых.

  Гладкая мышечная ткань. Различают три группы гладких мышечных тканей - мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Гладкий миоцит - веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. 

Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное - тоническое, зато ГМТ малоутомляема.

ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и миозина.

Щелевые контакты связывают соседние ГМ и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМ.

 

Функции гладкой мышечной ткани:

· Поддерживание стабильного давления в полых органах;

· Регуляция уровня кровяного давления;

· Перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;

· Опорожнение мочевого пузыря.

 

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источником развития элементов скелетной поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов - миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симппласты - мышечные трубочки. В них происходит дифференцировка специальных органелл - миофибрилл. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосимпласты.

Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящие из миосимпласта миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой — сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями — миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка — актина, а более толстые — из миозина. При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.

Состоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.

Типы мышечных волокон. Мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные, и промежуточные. В быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Функции скелетной мышечной ткани:

· Динамическая — перемещение в пространстве;

· Статическая — поддержание определенной позиции частей тела;

· Рецепторная — проприорецепторы, воспринимающие раздражение;

· Депонирующая — жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;

· Терморегуляция — расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;

· Мимика — для передачи эмоций.

 

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источники развития поперечно-полосатой мышечной ткани - симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша - миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда.

Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов.

Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной — до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.

Вторая разновидность клеток миокарда — это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.

Функции сердечной мышечной ткани:

· Насосная;

· Обеспечивает ток крови в кровеносном русле.

Поджелудочная железа. Ее положение в брюшной полости. Отношение к брюшине. Морфология поджелудочной железы. Островковый аппарат и его функциональное значение. Кровоснабжение и иннервация. Направления лимфооттока.

Поджелудочная железа (pancreas) лежит поперечно на уровне тел I—II пояснич­ных позвонков забрюшинно, позади желудка, отделяясь от него сальниковой сумкой. Железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Брюшина покрывает переднюю и частично нижнюю поверхности поджелудочной железы (экстраперитонеальное положение). У нее выделяют головку, тело и хвост.

Головка поджелудочной железы (caput pancreatis) располо­жена на уровне I—III поясничных позвонков. Задней поверхностью головка лежит на нижней полой вене, спе­реди ее пересекает поперечная ободочная кишка. Головка упло­щена спереди назад, на границе ее с телом по нижнему краю располагается вырезка поджелудочной железы (incisura pancreatis).

Тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) пересекает справа налево тело I поясничного поз­вонка и переходит в более узкую часть — хвост железы, дости­гающий ворот селезенки.

Хвост поджелудочной железы, уходит влево и вверх к воротам селезенки.

На теле железы выделяют три поверх­ности: переднюю, заднюю, нижнюю — и три края: верхний, передний, нижний.

Передняя поверхность (fades ante­rior) направлена кпереди, имеет небольшую выпуклость — саль­никовый бугор, обращенный в сторону сальниковой сумки.

Задняя поверхность (fades poste­rior) прилежит к позвоночнику, нижней полой вене, аорте и к чревному сплетению.

Нижняя поверхность (fades inferior) направлена книзу и кпереди. Эти поверхности поджелу­дочной железы отделены друг от друга соответствующими краями. Выводной проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus) начинается в области хвоста железы, впада­ет в просвет нисходящей части двенадцатиперстной кишки на ее большом сосочке, предварительно соединившись с общим желч­ным протоком. В конечном отделе протока имеется сфинктер протока поджелудочной железы. В головке железы формируется добавочный проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus accessorius), открывающийся в двенадцатиперстной кишке на ее малом со­сочке.

Поджелудочная железа — паренхиматозный дольчатый орган.

  Строма представлена:

· капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;

· отходящими от капсулы трабекулами.

 И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97:3.

  Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8—12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена — проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов — выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ингибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.

  Эндокринная часть железы

 Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной железы является островок Лангерганса (инсула). Он отделен от ацинусов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Островок состоит из клеток инсулоцитов, между которыми лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с гемокапиллярами фенестрироваиного типа. Инсулоциты различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим различают инсулоциты типа А, В, D, D1, PP.

  В-клетки или базофилъные инсулоциты окрашиваются в синий цвет основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток островка. Клетки имеют развитый белоксинтезирующий аппарат и секреторные гранулы с широким светлым ободком. Секреторные гранулы содержат гормон инсулин в комплексе с цинком. Функцией В-инсулоцитов является выработка инсулина, снижающего в крови уровень глюкозы и стимулирующего ее поглощение клетками организма. В печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена. При недостатке выработки инсулина формируется сахарный диабет.

 А-клетки или ацидофильные (20—25 % всех клеток островка) содержат гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. В электронном микроскопе гранулы имеют узкий ободок. Клетки также содержат развитый белоксинтезирующий аппарат и секретируют гормон глюкагон. Этот гормон является антагонистом инсулина (контринсулярный гормон), поскольку стимулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания глюкозы в крови.

  D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка. Содержат умеренно плотные гранулы без светлого ободка. В гранулах содержится гормон соматостатин, угнетающий функцию А, В-клеток островков и ациноцитов. Он же обладает митозингибирующим действием на различные клетки.

  D1-клетки содержат гранулы с узким ободком. Вырабатывают вазоинтестинальный полипептид, понижающий артериальное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока. Количество этих клеток невелико.

  РР-клетки (2—5 %) располагаются по периферии островков, иногда могут встречаться и в составе экзокринной части железы. Содержат гранулы различной формы, плотности и величины. Клетки вырабатывают панкреатический полипептид, угнетающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы.

Сосуды и нервы поджелудочной железы.

К поджелудочной железе подходят передняя и задняя верхние панкреатодуоденальные артерии (из гастродуоденальной артерии), нижняя панкреатодуоденальная артерия (из верхней брыжеечной артерии) и панкреатические ветви (из селезеночной артерии). Ветви этих артерий широко анастомозируют в ткани поджелудочной железы.

Панкреатические вены впадают в селезеночную вену, которая прилежит к задней поверхности поджелудочной железы у ее верхнего края, в верхнюю брыжеечную вену и в другие притоки воротной

Лимфатические сосуды поджелудочной железы впадают в панкреатические, панкреатодуоденальные, пилорические и пояс­ничные лимфатические узлы.

Иннервация поджелудочной железы осуществляется ветвями блуждающих нервов, преимущественно правого, и симпатичес­кими нервами из чревного сплетения.

 

Билет №15

1. Нервная ткань. Общий план строения, клеточный состав, источники развития, функции. Принципы классификации нейроцитов. Понятие о рефлекторной дуге.

Развитие

Нервная ткань развивается из первичной эктодермы.

· Образование нервной трубки и нервных гребешков.
Вначале в срединной части эктодермы появляется нервная пластика. Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, пластинка начинает впячиваться, что приводит к образованию нервного желобка и нервных валиков.
Нервный желобок смыкается в нервную трубку, стенка которой представляет многорядный нейроэпителий. Нервные валики превращаются в парные нервные гребни (ганглиозные пластики) – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

· Формирование нервной системы и других структур нейральной природы.
Из нервной трубки развивается ЦНС – спинной и головной мозг. Клетки нервных гребней подразделяются на несколько групп: одни мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам, другие остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты кожи, третьи мигрируют в периферические нейроэндокриноциты – клетки мозгового вещества надпочечников.
В образовании некоторых ганлиев участвуют нейральные плакоды – утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.

· Подразделение клеток на нейроны и глию.
В процессе развития вышеперечисленных органов в них образуются два типа бластных клеток: нейро- и глиобласты.
Нейробласты дают начало огромному количеству нейронов, но вскоре после рождения теряют способность к делению.
Глиобласты, долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты.
В эмбриональном периоде значительная часть эмбриональных клеток погибает путем апоптоза. Считают, что это связано с серьезными повреждениями хромосом и с тем, что не все клетки устанавливают связь с соответствующими структурами (клетки-мишени, органы чувств и др.)

 

Нейроны

  Нейроны содержат ядро с преобладающим эухроматином, хорошо развитую гранулярную ЭПС, сетчатый аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы и т. д. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, 

вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы.

 

Кроме тела (перикариона) дендриты содержат то или иное количество отростков, длина которых варьируется от микрометров до 1 – 1,5 м.
По своей функциональной роли отростки подразделяются на дендриты и аксоны. Ключевое их отличие: направление передачи импульса. По дендриту импульсы идут к телу нейрона, по аксону – от тела нейрона. Нейрон всегда имеет только один аксон, дендритов может быть несколько. Дендриты обычно ветвятся, хотя и аксон в своей конечной части может создавать коллатерали для контакта сразу с несколькими клетками. В аксоне нет глыбок базофильной субстанции. Место отхождения аксона от тела назвается аксонным холмиком. Многие дендриты имеют шипики – небольшие выросты различной формы, содержащие гладкую ЭПС и являющиеся депо ионов кальция.

 

 Хроматофильная субстанция (тигроид, или тельца Ниссля).

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм хроматофильная субстанция (substantia chromatophilica). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях — аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов.

 

Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали

(нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

 

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

 

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать. Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий

собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.

 

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24— 27 нм. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей — нейрофибрилл, которые являются по существу артефактом. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

 

Функции нейронов

Нервные клетки обладают четырьмя важнейшими свойствами: способностью

· рецептировать (воспринимать) поступающие сигналы.
Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определенных сигналов. В органах чувств это соответствующие раздражения, в месте контакта с другими нейронами – сигналы, передаваемые этими нейронами.

· переходить в ответ на сигналы в состояние возбуждения или торможения.
Способность к этому обусловлена наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов.

· проводить возбуждение или торможение.
Проведение может осуществляться двумя способами. В одном случае натриевые каналы содержатся в плазмолемме на всем протяжении отростка, распространяя непрерывную волну деполяризации. В другом случае (при сальтаторном механизме) натриевые каналы располагаются только на определенных участках отростка, между которыми сигнал распространяется путем изменения электрического поля внутри отростка.

· передавать сигнал другим объектам – очередному нейрону или эффекторному органу.

Передача осуществляется двумя способами. Первый – прямой контакт нейрона с объектом. При этом сигнал как правило передается при помощи медиатора. Второй (более редкий) – непрямое воздействие через кровь.