Оболочки глазного яблока. Сетчатая оболочка, ее микроскопическое строение. Проводящий путь зрительного анализатора.

Орган зрения состоит из глазного яблока, зрительного нерва и вспомогательного аппарата (веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы).

Источники развития:

1.нервная трубка (сетчатка, зрительный нерв, мышцы зрачка и цилиарного тела)

2.эктодерма (эпителий роговицы и конъюктивы, хрусталик, слезные железы, эпителий век и его производные)

3.мезенхима (соед.ткань роговицы, склеры, вспомогательного аппарата, осудистая оболочка и ее производные)

Глазное яблоко имеет стенку, состоящую из трех оболочек различного эмбрионального происхождения:

1.Фиброзная оболочка - склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу;

2.Сосудистая оболочка состоит из трех частей - собственно сосудистой оболочки, реснитчатого (цилиарного) тела и радужки;

3.Сетчатая оболочка-сетчатка, зрительная часть и слепая часть, содержит световоспринимающие фоторецепторные нейроны (палочки и колбочки).

Кроме того, в состав глазного яблока входит хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.

  Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов. Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементамислой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев.

 Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.

 Функции пигментного слоя:

· трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки;

· защитная функция — защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере;

· фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;

· биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.

 Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А — ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" — неспособность видеть в ночное время.

 Палочки — рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки.

В колбочке строение наружного сегмента отличается от палочки:

· наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку

· они имеют коническую форму, а не цилиндр.

· во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное митохондриями.

· в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света

· мембраны колбочек не подвергаются обновлению.

Внутренний сегмент колбочек имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне - области лучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение.

  Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса.

  Наружная глиальная мембрана находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон.

  Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.

  Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

  Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое. Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела.

  Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.

  Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон.

  Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус.

  Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.

Нейронный состав зрительного анализатора:

· 1 — нейрон — фоторецепторный;

· 2 — нейрон — биполярный;

· 3 — нейрон — ганглионарный;

· тело 4 нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий

 

Билет №5

Эпителиальная ткань. Морфологические признаки, функции, источники развития. Принципы классификации. Морфологическое выражение полярности однослойных и многослойных эпителиев. Контакты. Железистый эпителий. Функциональная морфология железистых клеток. Способы выделения секрета.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

 Функции эпителиальной ткани:

· защитная (барьерная);

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

 Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

 Структурные компоненты эпителиальной ткани:

 I. Эпителиоциты — являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

· простыми;

· десмосомами;

· плотными;

· щелевидными (нексусами).

 К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

 II. Базальная мембрана — толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

5. Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии — образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии — составляющие большинство желез организма.

 Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий — выстилает все сосуды; мезотелий — выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий — эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий — кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий — полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий — форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

  Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы — многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы — однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип — развивается из мезодермы — однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип — эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

  Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

· железистых клеток — гландулоцитов;

· базальной мембраны.

  Классификация желез:

  I. По количеству клеток:

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные — подавляющее большинство желез.

 II. По способу выведения секрета из железы и по строению:

· экзокринные железы — имеют выводной проток;

· эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

  III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые — потовые и слюнные железы;

· апокриновые — молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые — сальные железы кожи.

 IV. По составу выделяемого секрета:

· белковые (серозные);

· слизистые;

· смешанныебелково-слизистые;

· сальные.

  V. По источникам развития:

· эктодермальные;

· энтодермальные;

· мезодермальные.

  VI. По строению:

· простые;

· сложные;

· разветвленные;

· неразветвленные.

  Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел — железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов — железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

 Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

  Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.