Механизм действия грибов рода Trichoderma на растения

Многие виды грибов рода Trichoderma и другие полезные колонизирующие корни микроорганизмы улучшают рост растений и увеличивают урожайность культур, но долговременное улучшение могут вызывать только ризосферокомпетентные штаммы. В тепличном растениеводстве штамм Т-22 T. harzianum широко используется для защиты от болезней растений вместо химических фунгицидов, поскольку он безопасен для работников. Эффект биоконтрольного агента сохраняется дольше, чем эффект пестицидов, препарат дешевле пестицидов, препарат, в отличие от пестицидов, улучшал состояние корневой системы растений [5].

Для отдельных видов Trichoderma показана способность к увеличению роста и массы корней, что приводит к повышению урожайности. Во многих случаях реакции растений являются результатом прямых воздействий на растения, снижения активности вредной корневой микрофлоры, инактивации токсических метаболитов в корневой зоне. Полезные грибы увеличивают потребление питательных элементов и эффективность усвоения азота, а также солюбилизируют элементы из почвы. Генетическая и молекулярная основа этих эффектов неизвестна. У разных видов и сортов растений наблюдаются отличия в ответных реакциях на воздействие Trichoderma, по крайней мере, это показано для кукурузы. Недавно показано, что стимуляция роста растений под воздействием бактерий, фенотипически напоминающая ситуацию с Trichoderma Т-22, связана с тем, что бактерии выделяют летучие вещества, такие, как ацетоин и 2,3-бутанедиол. Колонизация корней также увеличивает скорость роста корней и всего растения, что приводит к повышению продуктивности культуры и урожая репродуктивных органов. Колонизация корней также помогает растению преодолеть абиотические стрессы и увеличивает усвоение питательных элементов [6].

Для выращивания в качестве стимуляторов роста гороха штамм перспективен, так как стимулирует рост корней и проростков, увеличивает пероксидазную активность, то есть не проявляет фитотоксичности [4].

Штаммы Trichoderma способствуют увеличению размера корневой системы, роста и жизнестойкости растений путем контроля ризосферной микрофлоры и влияя на обмен веществ растения. Ризосферный эффект может проявляться как долговременная колонизация ризосферы, что влияет на количественное улучшение отдельных показателей развития растения. Увеличение плотности корневой системы на глубине чрезвычайно выгодно для растений кукурузы и других культур, особенно в засушливые сезоны. В таких условиях колонизация корней штаммом Trichoderma снижает чувствительность растений к засухе.

Биопрепарат на основе видов Trichoderma перспективен для интегрированной защиты в полевых условиях. Грибы рода Trichoderma с ризосферным эффектом могут обеспечивать долговременную защиту даже при однократном применении в начале сезона, сохраняются на корнях, способны пролиферировать вместе с растущей корневой системой и оставаться жизнеспособными, по крайней мере, во время всей вегетации культуры. Таким образом, биологические препараты могут быть более эффективны, чем химические, в защите корней и ускорении роста растений.

Биопрепараты на основе Trichoderma способны подавлять возбудителей не только семенной, корневой и почвенной инфекции, но и развитие болезней плодов и листьев при нанесении препарата на поверхность этих структур.

Препарат может быть эффективен против мучнистой росы (B. cinerea) в теплице, милдью, возбудителей болезней газонных трав, таких, как бурая пятнистость (R. solani), Pythium spp. и талерные бляшки (S. homoeocarpa). Для борьбы с такими фитопатогенами конидии Trichoderma следует вносить каждые 10 дней. При высокой заболеваемости Trichoderma может колонизировать новые здоровые листья, плоды и цветы, зрелые ягоды, прорастать на цветах, но не на листьях клубники. Однако существуют некоторые ограничения для использования биопрепаратов на основе Trichoderma: они являются превентивными, т.к. чаще всего не способны контролировать уже развившиеся заболевания.

Биопрепараты на основе Trichoderma менее эффективны против системных заболеваний, чем против местных (например, они эффективны против фузариозной корневой плесени, но не активны против фузариозного вилта), на фоне высокой инфекционной нагрузки. Биопрепараты на основе Trichoderma можно применять только как часть интегральной системы контроля (химико-биологической системы). Во всех случаях для получения максимального урожая требуется использовать как биологические, так и химические агенты. Например, протравливание семян одновременно фунгицидом и пестицидустойчивым биопрепаратом на основе Trichoderma приводит к колонизации корней растения и повышает эффективность биопрепарата. Создается общая картина положительного влияния Trichoderma на рост растений и урожайность, хотя это происходит не везде и не всегда. Trichoderma обеспечивает устойчивость к различным стрессам. В оптимальных условиях для роста растений визуальные эффекты от влияния изолятов Trichoderma не видны.

Одним из возможных механизмов, привлекающих особое внимание, является устойчивость биоконтрольного агента к стрессам благодаря улучшению корневой системы и повышению жизнеспособности растений. Толерантность к высушиванию и повышенная усвояемость азота являются примерами этого механизма. Улучшение состояния корневой системы благодаря Trichoderma, возможно, приводит к появлению устойчивости к патогенам, которые непосредственно не контролируются.

В почве многие ионы постоянно переходят из нерастворимой в растворимую форму, что в значительной степени влияет на усвоение этих элементов корнями. Виды Trichoderma способны в значительной степени положительно влиять на переход многих ионов (фосфаты, цинк, Mn4+, Fe3+, Cu2+) из нерастворимых в растворимую форму, и показано влияние этого процесса на развитие болезни растений.

Некоторые штаммы Trichoderma являются мощными индукторами системной резистентности растений (SAR). Штамм T. harzianum, инокулированный на корни или листья, защищает растения от B. cinerea, независимо от места введения. Анализ листьев, устойчивых к фитопатогенам, показывает, что на них нет Trichoderma. Установлено, что способность к контролю мучнистой росы связана с индукцией резистентности растений. В растениях огурца, выращенного с использованием биопрепаратов, отмечено увеличение размеров растения и урожайности. Мицелий гриба проникает в кортекс корней. В растениях, обработанных спорами Trichoderma, увеличена активность хитиназы и пероксидазы и обнаруживаются фитоалексины, что является показателем SAR.

Инфекционность и способность поражать растения у многих фитопатогенов зависит от продукции пектинолитических, хитинолитических и целлюлолитических ферментов, сериновых протеаз, деградирующих клеточные стенки растительных клеток. Механизм биоконтроля, который могут реализовать виды Trichoderma - разрушение ферментов фитопатогенов, что приводит к снижению их инфекционности [9].

В последнее время появилось множество новых разработок, касающихся использования Trichoderma в качестве агентов биоконтроля для болезнетворных микроорганизмов и растений, стимуляторов роста. Было предложено несколько механизмов для объяснения положительного воздействия этих микроорганизмов на растение-хозяин. Один из факторов, который способствует их полезной биологической деятельность, связан с широким разнообразием метаболитов, которые они производят. Эти метаболиты не только непосредственно подавляют рост и деятельность патогенных паразитов, но и повышают устойчивость к болезням, запуская систему обороны в растении-хозяина. Кроме того, эти метаболиты также способны к усилению роста растений. Вторичные метаболиты Trichoderma, которые влияют на метаболизм растений, могут играть важную роль в сложных взаимодействиях этого агента биоконтроля с растениями и микроорганизмами [10].

Недавняя смена тенденции сельскохозяйственной практики применения синтетических удобрений и пестицидов в сельском хозяйстве фокусируется на использовании микроорганизмов, которые выполняют аналогичную функцию. Trichoderma является одним из самых популярных видов грибов коммерчески доступных, способствующих росту грибков (PGPF) и как агент биологического контроля. Эксплуатация разнообразных вторичных метаболитов, производимых различными видами Trichoderma, расширяет свои программы в сельском хозяйстве и смежных отраслях. Как результат, Trichoderma добилась значительного успеха в качестве мощного агента биологического контроля на глобальном уровне. Одобрение Trichoderma в научном сообществе основано на понимании механизмов ее действия против большого набора грибковых, бактериальных и в некоторых случаях вирусных инфекций. Применение конкретных целевых вторичных метаболитов имеет потенциальные возможности использования Trichoderma как фитопатогенов в качестве замены имеющихся в продаже [11, 12].

Исследования по эффективности биоудобрений на основе Azotobacter chroococcum, Pseudomonas striata и Trichoderma viride дали положительные результаты на примере роста рассады яблони. Azotobacter chroococcum и Trichoderma viride увеличили всхожесть семян до максимального уровня. При этом наблюдалось ускорение роста рассады за счет увеличения длины и диаметра растения. Trichoderma viride также оказалась эффективной против вредителей и болезней при условии достаточного количество влаги в сухой период. Самый высокий темп роста длины и диаметра рассады и хорошее развитие корневой системы наблюдалось при совместном использовании трех микроорганизмов: Azotobacter chroococcum + Pseudomonas striata + Trichoderma viride. Таким образом, «микробное трехстороннее действие» или комбинация из трех микроорганизмов дали лучшие результаты в производстве посадочного материала [13].

Штамм Screening of Fungi Isolated from Environmental Samples for Xylanase and Cellulase Productionof Fungi Isolated from Environmental Samples for Xylanase and Cellulase Productionof Fungi Isolated from Environmental Samples for Xylanase and Cellulase Productionof Fungi Isolated from Environmental Samples for Xylanase and Cellulase Productionof Fungi Isolated from Environmental Samples for Xylanase and Cellulase Production

Trichoderma hamatum GD12 уникален тем, что он может способствовать росту растений, осуществлять биоконтроль над болезнетворными микроорганизмами, находящимися в почве, также может вызывать системное сопротивление прикорневым патогенным микроорганизмам [31].

Таким образом, Trichoderma представляет собой эффективный биоконтрольный агент, который улучшает рост растений.