Первый закон термодинамики в открытых системах

С точки зрения термодинамики[1], биообъекты – это гетерогенные открытые [2] неравнвесн ые системы [3]. Обмен вещества и энергии в этих системах происходит не хаотично и случайно, а в соответствии с фундаментальными законами термодинамики. Хотя они и состоят из молекул, но не являются их простой суммой, а обладают новыми свойствами, не характерными для их составляющих элементов. Характеристиками молекул являются их масса, скорость, кинетическая энергия, потенциалы взаимодействий. На макроскопическом уровне эти характеристики отражаются в нагревании, плавлении, диффузии и т.д. Одна из важных макроскопических характеристик системы – ее внутренняя энергия (кинетическая энергия хаотического движения молекул, потенциальная энергия их взаимодействия и внутримолекулярная энергия). Количество энергии, переданное одним телом другому, определяется работой, которую тела совершали друг над другом, или количеством переданной теплоты при неизменных внешних параметрах. Оба способа могут привести к изменению внутренней энергии системы.

1 закон термодинамики – закон сохранения материи и энергии. Внутренняя энергия системы вместе с ее окружением остается постоянной, но она может перемещаться от одной части системы к другой или переходить из одной формы в другую. Иными словами, Е не возникает и не исчезает, а только виды Е превращаются один в другой (см. таблицу). Иными словами, в открытых системах изменение внутренней энергии равно разности между полученным количеством теплоты Q и работой A, совершаемой самой системой: ∆U=Q-A. Иными словами, количество теплоты, полученное системой, идёт на изменение её внутренней энергии и совершение работы против внешних сил Q = ∆U + A.

Живые организмы, как и физические открытые системы, постоянно преобразуют энергию. Фототрофы (растения и некоторые бактерии) способны напрямую утилизировать солнечную энергию и запасать ее, преобразуя в химическую в процессе фотосинтеза. Например 6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆. Основным накопителем энергии у них служит крахмал.

Хемотроф ы (бактерии) получают Е при окислении неорганических веществ. Например, железобактерии окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного: 4Fe(HCO₃)₂ + O₂ + 2H₂O = 4Fe(OH)₃ + 8CO₂. Поскольку энергии выделяется немного, железобактериям приходится окислять большое количество железа, которое со временем образует залежи на дне болот и морей. Помимо них, к хемотрофам относятся серобактерии, нитрифицирующие бактерии, водородобактерии. Растения и бактерии, синтезирующие органические вещ-ва из неорганических, называют автотрофами («сам себе пища»J). Они же обычно являются продуцентами биомассы и занимают базовое положение в пищевых цепочках.

Гетеротрофы (животные, грибы, бактерии, некоторые растения) могут усваивать только химическую энергию, поэтому вынуждены постоянно питаться растениями или другими животными (а иногда и продуктами их жизнедеятельности L, как сапротрофы). Консументы преобразуют одни молекулы в другие в процессе окислительно-восстановительных реакций. Редуценты разрушают органику до минеральных веществ. Пища, окисляясь в организме, дает столько же энергии, как и при сгорании, что доказывает физико-химическую природу биообмена. Основными энергонесущими нутриентами являются белки, жиры и углеводы. При диссимиляции 1 г белка или 1 г углеводов организм аккумулирует 4 ккал энергии (1ккал = 4,18 кДж). Жиры имеют более существенный энергетический потенциал – распад 1 г жира соответствует 9 ккал. В наибольшей степени организм использует с энергетическими целями углеводы и жиры. При выраженном дефиците этих двух макронутриентов в качестве источника энергии кратковременно может быть использован белок пищи. В организме животных энергия запасется главным образом в виде жира (различные депо) и белка (в первую очередь в виде мышечной массы). Запасы углеводов практически отсутствуют (за исключением небольшого количества гликогена).

Все реакции, протекающие в организме, можно разделить на 2 разновидности. Эндергонические реакции требуют притока энергии и лежат в основе анаболизма. Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) – совокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых (синтез глюкозы, АТФ, реакции матричного синтеза). Наиболее важным метаболическим процессом пластического обмена является фотосинтез.

В экзергонических реакциях (расщепление глюкозы и АТФ) энергия выделяется и может использоваться в других реакциях или процессах (в эндергонических). Такие реакции протекают самопроизвольно и часто бывают необратимыми, поскольку часть энергии преобразуется в тепло и рассеивается. В организме совокупность экзергонических реакций называют катаболизмом. Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме АТФ. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Катаболизм делится на несколько этапов: 1) подготовительный этап (расщепление сложных углеводов до глюкозы, жиров до жирных кислот и глицерина, белков до аминокислот); 2) бескислородный этап дыхания – гликолиз, в результате глюкоза расщепляется до ПВК (пировиноградной кислоты); в итоге образуется 2АТФ. 3) кислородный этап – дыхание – полное окисление ПВК осуществляется в митохондриях эукариот в присутствии кислорода и включает две стадии: цепь последовательных реакций – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) и цикл переноса электронов; в итоге образуется 36АТФ.

Анаболизм и катаболизм неразрывно связаны. Например, фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической реакцией: Глюкоза + Н₃РО₄ + 13,8 кДж\моль → Глюкозо-6-фосфат + Н₂О. 13,8 кДж необходимо затратить, чтобы присоединить фосфатный остаток к глюкозе. Самопроизвольно такая реакция осуществиться не может, необходимо её сопряжение с другой реакцией, в которой энергия выделяется, например, с гидролизом АТФ: АТФ → АДФ + Н₃РО₄ + 30,5 кДж\моль. При сопряжении этих двух реакций, фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях: Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ + 30,5 кДж\моль. При этом из 30,5 кДж, выделившихся при расщеплении АТФ, для синтеза Глюкозо-6-фосфата использутся только 13,8 кДж. Остальная энергия рассеивается в виде тепла (первичная теплота). Из-за этого равновесие реакции сильно сдвинуто вправо и она практически необратима. Большинство химических реакций в открытой системе являются необратимыми, поскольку их конечные продукты (в т.ч. и Е) переходят в недоступное состояние (удаляются в окружающую среду или выпадают в осадок). [studopedia.ru]. Т.о., в живых системах эндергонические реакции текут за счет энергии, освобождающейся в экзергонических реакциях. Анаболические (биосинтетические) процессы, требующие притока энергии, текут за счет энергии катаболических процессов распада молекул. При превращении энергии происходит образование тепла.

Различают два вида теплоты. Первичная – результат теплового рассеивания энергии биохимических реакций. Вторичная – результат теплового рассеивания энергии при совершении разных форм работы: поддержание осмотичности, свечение, совершение механической работы, а особенно химический термогенез (в буром жире у животных, впадающих в зимнюю спячку, и грудных детей). Вторичная теплота пропорциональна активности ткани, причем основным источником вторичной теплоты будут являться мышцы (поэтому мышечный термогенез мы испльзуем, когда замерзаем). Какую бы работу мы не совершали, конечный результат – тепловая энергия. Поэтому количество энергии, поступающей с пищей, и количество выделяемого тепла примерно одинаковы (Лавуазье и Лаплас, 1784)[4].

Соотношение между поступающей с пищей энергией и её затратами называют энергетическим балансом. Показателями нормального энергетического баланса у детей являются оптимальные показатели роста и развития, а у взрослых – стабильность массы тела.

Затраты энергии принято делить на нерегулируемые: основной обмен и специфическое динамическое действие пищи (пищевой термогенез), и регулируемые: расход энергии на умственную и физическую деятельность. Основой обмен – это количество энергии, затрачиваемой организмом на осуществление основных, непрерывно идущих в нем жизненных процессов (клеточного метаболизма, дыхания, кровообращения, внутренней и внешней секреции, нервной проводимости, мышечного тонуса) в состоянии покоя (например сна). ОО зависит от пола, возраста, веса тела и роста, конституции, гормонального фона. На ОО оказывает влияние время суток, время года и климат. У мужчин он на 10% выше, чем у женщин, у лиц молодого возраста выше, чем у пожилых. У лиц с возбудимой нервной системой, а также у астеников основной обмен усилен, в отличие от лиц с преобладанием тормозных процессов в нервной системе и гиперстеников. В среднем основной обмен в сутки у взрослого человека составляет у мужчин 1 ккал/ час на 1 кг веса, у женщин – 0,9 ккал/час на 1 кг.

При патологи могут наблюдаться значительные отклонения от нормальных величин в ту или иную сторону, что имеет большое диагностическое значение. При заболеваниях щитовидной железы, туберкулезе, острых инфекциях, лихорадочных состояниях, ОО значительно увеличен. При базедовой болезни основной обмен может возрастать вдвое, чем объясняется значительное похудание больных, несмотря на повышенный аппетит. При пониженной функции щитовидной железы, климаксе, ожирении основной обмен снижается. Ярким примером может служить часто наблюдаемое в клинике «климактерическое ожирение».

К регулируемым энергозатратам относится расход энергии на умственную и физическую деятельность (УФД). Затраты энергии тем выше, чем интенсивнее труд. При спокойном сидении обмен веществ увеличивается на 12%, при стоянии – на 20%, при спокойной ходьбе – на 100%, при беге – на 400%. Определяя общий калораж пищи, надо руководствоваться величиной основного обмена веществ, дополнительного обмена веществ и специфического динамического действия принятой пищи.

При дефиците поступающей с пищей энергии со временем (в течение недель, месяцев) развивается дефицит массы тела за счет потерь жировых и белковых (мышечных) запасов. При этом распад структурных белков и депонированного жира сопровождается не только высвобождением необходимой энергии, но и образованием токсичных метаболитов, переводя обменные процессы в стрессовый режим функционирования, а саморегулирующуюся систему организма человека в нестабильное состояние.

Избыток пищевой энергии – один из основных алиментарных дисбалансов, связанных с употреблением европейского и североамериканского рационов питания. Он обусловлен чрезмерным употреблением всех энергетически ценных макронутриентов (особенно жиров и простых углеводов) и сниженными энергозатратами. Это является причиной развития большого числа алиментарно-зависимых заболеваний.

Доказано, в частности, что рост числа заболеваний, связанных с избыточной массой тела и ожирением, атеросклерозом, гипертонической болезнью, снижением толерантности к глюкозе, нарушениями обменных процессов, вторичными иммунодефицитами, обусловлен несколькими внешними факторами, ведущими из которых является быстрое неэволюционное изменение питания (соотношение основных групп нутриентов) и образа жизни (снижение физической активности и усиление стресса). Человек в течение многотысячелетней эволюции адаптировался к поступлению определенной пищи в составе рациона. Химический состав рациона и соотношения в нем основных групп нутриентов во многом определили метаболический профиль современного человека. Традиционный среднеевропейский рацион, базирующийся на растительных продуктах с низким содержанием сахара и жира, за последние 50-100 лет практически мгновенно (по эволюционным меркам) существенно изменился. Он стал содержать примерно в два раза больше жира (главным образом за счет животного), в 10-20 раз больше моно- и дисахаридов при снижении в 2-3 раза количества крахмальных и некрахмальных полисахаридов, кальция, многих витаминов. Сложившаяся ситуация имеет устойчивую тенденцию к развитию как по увеличению калорийности, так и по снижению доли растительных источников продовольствия. Пищевой рацион должен содержать 80-90 г белков, 100-150 г жиров, 360-400 г углеводов, энергетическая ценность его должна составлять 2750-2800 ккал.