Капсула Шумлянского-Боумена; 2 — приносящая артериола; 3 — выносящая артериола; 4 — капиллярный клубочек; 5 — полость капсулы Шумлянского-Боумена; 6 — проксимальный извитой каналец

 

Он зигзагообразно поднимается вверх и впадает в начальный отдел мочевыводящих путей почки — собирательную трубочку. Общая длина канальцев нефрона от капсулы Шумлянского-Боумена до начала собирательных трубочек составляет 35-50 мм, общая длина всех канальцев обеих почек 70-100 км, общая поверхность всех канальцев — 6 м².

В почке человека различают два вида нефронов: корковые (80%), мальпигиево тельце которых находится в наружной зоне коры, и юкстамедуллярные (20%), мальпигиево тельце которых расположено на границе с мозговым веществом. Последний тип нефронов в связи с особенностями своего строения (приносящая артериола по диаметру равна выносящей) функционирует только в экстремальных ситуациях, связанных с уменьшением притока артериальной крови в корковое вещество почки (например, при кровопотере).

 

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ

Несмотря на свои относительно небольшие размеры, почка — один из наиболее кровоснабжаемых органов. За 1 минуту через почки проходит до 20-25 % объема сердечного выброса. В течение 1 суток через эти органы весь объем крови человека проходит до 300 раз. Почечная артерия отходит непосредственно от брюшной аорты. В воротах почки она разветвляется на более мелкие артерии до артериол. Конечные их ветви называют приносящими артериолами. Каждая из данных артериол входит в капсулу Шумлянского-Боумена, где распадается на капилляры и образует сосудистый клубочек — первичную капиллярную сеть почки. Многочисленные капилляры первичной сети в свою очередь собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в два раза меньше диаметра приносящей. Таким образом, кровь из артериального сосуда попадает в капилляры, а затем в другой артериальный сосуд. Практически во всех органах после капиллярной сети кровь собирается в венулы. Поэтому этот фрагмент интраорганного сосудистого русла получил название «чудесная сеть почки». Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы всех отделов нефрона. Тем самым образуется вторичная капиллярная сеть почки. Следовательно, в почке имеются две системы капилляров, что связано с функцией мочеобразования. Капилляры, оплетающие канальцы, окончательно сливаются и образуют венулы. Последние, поэтапно сливаясь и переходя в интраорганные вены, формируют почечную вену.

 

МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ ПОЧКИ

Началом интраорганных мочевыводящих путей являются собирательные трубочки, в которые приносят вторичную мочу извитые канальцы II порядка. Они расположены в мозговом веществе. Собирательные трубочки сливаются, образуя сосочковые проточки. В области верхушки пирамиды они вливаются в малые чашки (всего их 12-18). Малые чашки, объединяясь, образуют две или три большие чашки, которые переходят в расширенную полость, называемую почечной лоханкой. Из последней моча поступает в мочеточник. Стенки почечной лоханки, малых и больших чашек состоят из слизистой и мышечной оболочек. От других структур они отделены соединительной тканью. Мышечная оболочка мочевыводящих путей почки представлена гладкой мышечной тканью. Своей перистальтикой она обеспечивает активную эвакуацию мочи в мочеточник.

Функции почек. Основная функция почек — удаление из организма чужеродных веществ, продуктов метаболизма, избытка воды и ионов. Она осуществляется посредством образования и эвакуации мочи. Кроме этого они выполняют и другие жизненно важные функции.

Почки участвуют в регуляции артериального давления. В паренхиме почек специальные клетки образуют ренин, являющийся частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Секреция ренина активируется при снижении уровня артериального давления. Попадая в кровь, он катализирует расщепление белка ангиотензиногена, что ведет к образованию ангиотензина, который стимулирует секрецию альдостерона, являющегося мощным вазоконстриктором (вызывает спазм артериальных сосудов). Таким образом, ренин способствует увеличению артериального давления.

Почки — основное место синтеза эритропоэтина — клеточного фактора роста. Под его влиянием в первую очередь усиливается пролиферация клеток — предшественниц эритроцитов. Почки также являются местом образования некоторых других биологически активных веществ (простагландины, брадикинин и т.д.).

Тесно связаны с мочеобразованием и осуществляются благодаря ему следующие гомеостатические функции почек: регуляция ионного состава и кислотно-основного равновесия крови, регуляция количества внеклеточной жидкости.

 

ОБРАЗОВАНИЕ МОЧИ

Почки потребляют 9% кислорода из общего его количества, используемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образования мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из приносящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского-Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внутренняя стенка капсулы Шумлянского-Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобразную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же время между клетками, образующими ее, остаются небольшие пространства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капиллярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского-Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок капсулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в просвете капсулы Шумлянского-Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутствием в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и другие составные части плазмы, в том числе и необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 90-140 мл в минуту. За сутки образуется 130-200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практически не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обратно из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глюкозу, аминокислоты, витамины, ионы Na⁺, К⁺, Сl^-, HCO₃^- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток канальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в первую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое количество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, реабсорбируется путем пиноцитоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассивно, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99% объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови перестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относится, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает появляться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками некоторых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органические кислоты и основания, аммиак, ионы (К⁺, Н⁺). Следует подчеркнуть, что для каждого вещества существуют свои строго определенные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводятся только путем фильтрации, а секреции практически не подвергаются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделения из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводится из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130-200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0-1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0-7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образуются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизмененного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и желчевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электролитов) и отражает концентрационную способность почек. В среднем ее удельный вес равен 1,012-1,025 г/см³. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плотность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче называется глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К первым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В норме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевыводящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5-6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии; выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалительных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритроциты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержание возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам относят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они образуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, повторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет собой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормальной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бактерии (нормальное значение — не более 50000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).

Регуляция мочеобразования. Количество образуемой мочи и ее состав отличаются непостоянством и зависят от времени суток, внешней температуры, количества выпитой воды и состава пищи, от уровня потоотделения, мышечной работы и других условий.

Мочеобразование зависит прежде всего от уровня артериального давления. На него также влияет степень кровоснабжения почек, а, следовательно, и величина просвета кровеносных сосудов этих органов. Сужение капилляров почек и падение артериального давления уменьшают, а расширение капилляров и повышение артериального давления увеличивают мочеотделение.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем оно в 3-4 раза больше, чем ночью. Моча, образовавшаяся в ночные часы, более темная и концентрированная, чем дневная. При длительной физической нагрузке мочевыделение снижается из-за усиленного потоотделения — большую часть жидкости организм выделяет путем испарения. То же самое происходит и при увеличении внешней температуры: в жаркие дни количество мочи уменьшается, и она становится более концентрированной. Прием большого количества воды увеличивает диурез. Кратковременная и интенсивная мышечная работа также увеличивает мочеобразование, что зависит в основном от повышения во время нагрузки артериального давления.

Важную роль в регуляции функций почек играет вегетативная нервная система. Под влиянием симпатической нервной системы возникает сужение сосудов почек, соответственно, снижается скорость клубочковой фильтрации. Кроме того, симпатические импульсы стимулируют реабсорбцию натрия и воды, тем самым уменьшая диурез. Парасимпатическая нервная система оказывает обратное, но менее выраженное влияние на мочеобразование.

Антидиуретический гормон (вазопрессин — гормон задней доли гипофиза) усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах и уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников — альдостерона увеличивается реабсорбция ионов Na⁺ и воды, усиливается секреция К⁺. Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников, вызывает уменьшение мочеобразования.

В случае увеличения количества мочи, образующейся в течение суток, говорят о полиурии. Снижение мочеобразования менее 500-600 мл/сут называют олигоурией. Полное прекращение выделения мочи носит название анурии.

 

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ

Строение. Мочеточник, ureter, — парный орган, представляющий собой трубку с неравномерным просветом, длиной 30-35 см. Он служит для постоянного отведения мочи из почечной лоханки в мочевой пузырь. Мочеточник выходит из ворот почки и, направляясь вниз, проникает в дно мочевого пузыря. Следует отметить, что, как правило, орган лежит не прямолинейно, а имеет по своему ходу несколько небольших дугообразных изгибов. В нем различают брюшную, тазовую и внутристеночную части. Первые две имеют приблизительно одинаковую длину (15-17 см); последняя расположена в стенке мочевого пузыря, проходя в ней расстояние около 1,5-2,0 см. По ходу мочеточника выделяют три сужения: в самом начале, при переходе брюшной части в тазовую, в пределах внутристеночной части.

Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка собрана в продольные складки. Мышечная оболочка благодаря своей перистальтике способствует поступлению мочи в мочевой пузырь. На всем протяжении орган расположен экстраперитонеально, т. е. брюшиной покрыта только одна его поверхность — передняя, остальные покрыты адвентициальной оболочкой.

Мочевой пузырь, vesica urinaria (греч. — cystis), — непарный орган, который служит для накопления мочи, непрерывно поступающей из мочеточников, и выполняет эвакуаторную функцию — мочеиспускание. Он имеет непостоянную форму и размеры, зависящие от степени наполнения мочой. Его емкость индивидуальна и колеблется от 250 до 700 мл. Мочевой пузырь расположен в полости малого таза за лобковым симфизом. Взаимоотношения пузыря с другими органами у мужчин и у женщин различны. У мужчин к нему сзади прилежит прямая кишка, семенные пузырьки и ампулы семявыносящих протоков, сверху — петли тонкой кишки, дно соприкасается с простатой. К мочевому пузырю у женщины сзади прилежит шейка матки и влагалище, сверху — тело и дно матки; дно пузыря расположено на мышцах промежности. Благодаря переходу брюшины с мочевого пузыря на соседние органы образуются углубления: у мужчин — прямокишечно-пузырное, у женщин — пузырно-маточное. Орган фиксирован с помощью связок к лобковым костям и к передней брюшной стенке. В наполненном состоянии он может быть пропальпирован над лобковым сочленением как эластичное уплотнение.

В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, нижнюю часть — дно, и среднюю часть — тело (рис. 5). Место его перехода в мочеиспускательный канал называется шейкой. В области шейки находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала.

Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и наружной (серозной и адвентициальной). Слизистая оболочка благодаря наличию рыхлой подслизистой основы подвижна и легко образует многочисленные складки, которые сглаживаются при растяжении пузыря. Эпителий слизистой оболочки имеет особое строение. При пустом мочевом пузыре клетки эпителия наслаиваются друг на друга, формируя микроскопическую картину многослойного эпителия. В наполненном состоянии его клетки растягиваются, уменьшается толщина эпителиального слоя и возникает картина многорядности. В связи с этим данный вид эпителия получил название «переходный».

 

Рис. 5. Мочевой пузырь и простата:

Верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — серозная оболочка; 4 — слизистая оболочка; 5 — дно мочевого пузыря; 6 — отверстие мочеточника; 7 — треугольник пузыря; 8 — шейка мочевого пузыря; 9 — мочеиспускательный гребень; 10 — перепончатая часть мочеиспускательного канала; 11 — семенной холмик; 12 — простатическая часть мочеиспускательного канала; 13 — простата; 14 — тело мочевого пузыря

В области дна мочевого пузыря расположен участок треугольной формы, лишенный складок. Этот участок известен под названием треугольника Льето. Слизистая оболочка здесь не имеет подслизистой основы и плотно срастается с мышечной оболочкой. Вершинами треугольника служат отверстия мочеточников (расположенных на задней стенке в области дна) и устье мочеиспускательного канала (в области шейки). Наличие небольших складок слизистой оболочки мочевого пузыря у отверстий мочеточников, их сужение и косое расположение способствуют предупреждению обратного попадания мочи из пузыря в мочеточники.

Мышечная оболочка пузыря достаточно толстая и состоит из сплетений гладкомышечных пучков. В этой оболочке выделяют три слоя: наружный и внутренний — продольные и средний — циркулярный. Мышечную оболочку пузыря часто называют мышцей, выталкивающей мочу, m. detrusor vesicae. В области устья мочеиспускательного канала циркулярный слой утолщается, образуя внутренний сфинктер мочевого пузыря. Этому образованию принадлежит важная роль в механизмах удержания мочи. Внутренний сфинктер мочевого пузыря представлен гладкой мышечной тканью и не подчиняется сознанию (является непроизвольным). Под простатой, в промежности, расположен наружный сфинктер, который состоит из поперечнополосатых мышечных волокон и является произвольным.

Мочевой пузырьв ненаполненном состоянии покрыт брюшиной только с одной стороны — сверху, следовательно, расположен экстраперитонеально. Остальные стенки пузыря покрыты адвентициальной оболочкой. В наполненном состоянии орган лежит мезоперитонеально.

Мочеиспускательный канал, uretra, имеет существенные различия в строении и функциональном предназначении у мужчин и женщин. У мужчин он устроен более сложно, имеет значительно большую длину и служит не только для выведения мочи, но и спермы. Женский мочеиспускательный канал короче и шире мужского.

 

МЕХАНИЗМ МОЧЕИСПУСКАНИЯ

Мочевой пузырь заполняется мочой до определенных пределов без существенного изменения внутрипузырного давления. При дальнейшем накоплении мочи давление в нем начинает нарастать и, когда оно достигает 15-16 см вод. ст., возникает раздражение рецепторов его слизистой и мышечной оболочек. Далее включение того или иного механизма мочеиспускания зависит от возраста человека и его индивидуальных особенностей. У младенцев данные процессы контролируются только спинным мозгом. При раздражении рецепторов пузыря по центростремительным волокнам нервные импульсы передаются в спинной мозг, где на уровне II-IV крестцовых сегментов расположен спинномозговой центр мочеиспускания. Этот центр автоматически вызывает опорожнение мочевого пузыря: сокращается m.detrusor vesicae и расслабляется внутренний сфинктер. Поскольку у ребенка в коре головного мозга пока не сформирован центр регуляции мочеиспускания, моча, не задерживаясь, выводится из организма.

Примерно с двухлетнего возраста в коре лобных долей формируется специальный центр мочеиспускания, который позволяет усилием воли на время задержать мочеиспускание или, наоборот, его осуществить, даже когда мочевой пузырь не наполнен. Центробежные импульсы из лобных долей направляются через спинной мозг к наружному произвольному сфинктеру, состоящему из поперечнополосатых мышечных волокон. Сокращение наружного сфинктера может задержать опорожнение мочевого пузыря или прервать начавшееся мочеиспускание.

Несмотря на наличие спинномозгового центра мочеиспускания, задержать мочеиспускание на очень длительный срок невозможно. При критическом переполнении мочевого пузыря включается защитный рефлекс — расслабление всех сфинктеров и следующее за ним опорожнение мочевого пузыря. Данный защитный рефлекс предохраняет стенки пузыря от чрезмерного их растяжения, застаивания мочи и забрасывания ее в мочеточники и почечные лоханки.

Непроизвольное мочеиспускание у детей старшего возраста и у взрослых, а также ночное недержание мочи (энурез) свидетельствуют о поражении нервной системы и требуют специального обследования и лечения. При патологии органов мочевыделительной системы возможно образование камней в чашечно-лоханочной системе почек и мочеточниках, развитие воспалительных заболеваний и последующее развитие почечной недостаточности.