Действие и результаты действия

Говоря о циклическом принципе организации инстинктив­ной деятельности, следует подчеркнуть, что любая саморегу­ляция требует введения в физиологию нового понятия — «результат действия».

Последний представляет собой этап приспособительной деятельности, имеющей для организма полезное или вредное значение. Если, например, после принятия пищи уровень пи­тательных веществ в крови достигает величины, необходимой для нормальной жизнедеятельности организма, можно гово­рить о положительном результате приспособительного акта. При неудачном поиске пищи и непоступлении ее в организм следует говорить об отрицательном результате действия.

Понятие «результат действия», введенное в физиологию академиком П. К. Анохиным, по существу явилось дальней­шим развитием рефлекторной теории. Согласно классической рефлекторной теории считалось, что рефлекторный акт всегда кончается только действием. Известно, например, если ущип­нуть лапку лягушки, то она ее отдергивает. С точки зрения наблюдателя, действительно.происходит действие — сокраще­ние мышц лапки. Однако для животного важно не действие, а его результат. Сокращением мышц лапки при действии на нее раздражающего агента лягушка пытается достигнуть по­лезного эффекта — устранить действие вредоносного раздра­жителя.

Понятие «результат действия» потребовало введения в при­способительный акт еще одного важного звена — «обратной афферентации», т. е. информации, идущей в центральную нервную систему о результате действия. Только при наличии постоянной сигнализации о результате совершенных действий живой организм способен пластично и тонко приспосабливать­ся к окружающей его среде и быстро и надежно удовлетво­рять свои потребности.

Теперь вернемся к схеме на стр. 7. Возникающее на основе той или иной потребности организма целенаправленное пове­дение имеет свои качественные особенности. Оно направлено на активный подбор специальных раздражителей внешнего мира. Только в том случае, когда будет найден раздражитель, удовлетворяющий по своим свойствам исходную потребность организма, целенаправленное поведение прекращается. В про­тивном случае, т. е. если такой раздражитель не будет найден, животное будет совершать свой поиск бесконечно, вплоть до гибели. Таким образом на основе своих потребностей каждое животное производит активное исследование внешнего мира,.

Такие состояния организма как голод, жажда, страх, по­ловое возбуждение и т. д., возникающие на основе первичных изменений во внутренней среде и заставляющие организм активно искать или избегать специальных раздражителей внешней среды, получили в зарубежной литературе название первичных мотиваций. Поскольку большинство из указанных реакций передается по наследству, они называются также врожденными мотивациями. И. П. Пазлов называл их основ­ными влечениями организма.

Как же происходит реализация основных потребностей ор­ганизма в целенаправленную деятельность? Какие механизмы приводят к поиску необходимых раздражителей во внешней среде?

Искусственные мотивации

В 1952 году шведский ученый Андерсон произвел крайне любопытный эксперимент. Специальную иглу-канюлю он вжи­вил в определенные отделы мозга козы и раздражал их, вводя в канюлю раствор хлористого натрия. К удивлению экспери­ментатора, в ответ на раздражение мозга, коза с жадностью бросалась пить. Стоило только прекратить раздражение, как питьевая реакция животного прекращалась. При повторном раздражении коза пила снова и снова. И эта реакция могла продолжаться сколько угодно несмотря на то, что коза все в большей степени раздувалась.

Ученый тщательно исследовал область, куда был погружен кончик электрода, обозначив ее как «питьевой центр». Этот «центр» оказался запрятанным глубоко в подкорковых обра­зованиях мозга, в так называемой гипоталамической области.

Итак, первый шаг был сделан. Было установлено, что основные влечения организма у высших животных определя­ются деятельностью специальных подкорковых гипоталамиче- ских нервных центров.

Почти одновременно американский профессор Бробек и индийский ученый Ананд, разрушая определенные образова­ния в той же гипоталамической области у крыс, получили следующие результаты. Оказалось, что если разрушение произ­водилось в средне-боковых частях гипоталамуса, то крысы полностью утрачивали всякий интерес к пище, и даже нахо­дясь в окружении самой лакомой для них пищи, погибали от истощения. Эти участки гипоталамической области авторы назвали «центрами питания». С другой стороны, при разрушении срединных отделов гипоталамической области, так назы­ваемых вентромедиальных ядер гипоталамуса, крысы, наобо­рот, начинали проявлять повышенную пищевую активность, становились «обжорами», потребляя большое количество пи­щи. При этом они резко прибавляли в весе и жирели. По­скольку раздражение этих центров гипоталамуса слабым электрическим током всегда вызывало прекращение акта еды у животных, они были названы Бробеком и Анадом «центрами насыщения».

В настоящее время показано, что раздражая через вживленные электроды слабым электрическим током «центры пи­тания» в боковых отделах гипоталамуса, у животных можно вызвать дополнительный прием пищи даже в том случае, ко­гда они насытились до эксперимента.

Аналогичным образом, применяя методы искусственного раздражения или разрушения различных подкорковых обра­зований, ученые обнаружили центры, ведающие половыми влечениями и страхом. Все они сосредоточены в гипоталами­ческой области.

Итак, на основании этих и многочисленных подобного рода экспериментов было твердо установлено, что «основные вле­чения» высших животных определяются деятельностью спе­циальных центров гипоталамической области. Однако все эти данные были получены благодаря применению искусственных раздражителей. Возникает вопрос, каковы естественные раз­дражители внутренних механизмов инстинкта?.

Кровь или нервные импульсы?

Долгое время считали, что голод,жажда, половое влечение возникают в основном в результате раздражения определен­ных периферических образований организма. Так, известный американский физиолог Уолтер Кеннон считал, что причи­ной ощущений голода являются периодические сокращения желудка, которые регулярно происходят после 12—18-часо­вого голодания, Считали также, что жажда возникает при сухости ротовой полости и глотки, а материнские влечения исходят из растянутых молоком грудных желез и т. д.

Однако эксперименты и клинические наблюдения заставили пересмотреть эту точку зрения. Оказалась, что влечения голода полностью сохранялись при удалении желудка или при перерезке всех его нервных связей с мозгом. Точно также ока­залось, что материнские влечения сохраняются после удале­ния обеих грудных желез. Из этого следует, что раздражения, идущие от периферических органов, не играют главной роли в возникновении основных влечений организма.

Но что же заставляет животное периодически искать пищу, воду или особь другого пола для размножения?

Было сделано предположение, что таким раздражителем являются специальные вещества, периодически накапливаю­щиеся в крови («гуморальная теория»). Так, по мере голода­ния кровь теряет свои питательные вещества, становится «го­лодной» и приобретает способность раздражать определенные рецепторы. Такие рецепторы находятся как в стенке сосудов, так и непосредственно в центральной нервной системе. Нали­чие специальных нервных клеток, чувствительных к измене­нию содержания глюкозы в крови, было установлено в обла­сти вентромедиальных ядер гипоталамуса, т. е. в том месте, где расположен «центр насыщения». Особенность этих цен­тральных рецепторов заключается в том, что они представля- ют собой специальные нервные клетки, обмен веществ кото­рых очень специфичен. Одни из них используют в своем обме­не преимущественно глюкозу, другие хлористый натрий и т. д.. В результате этого при изменении содержания в крови того или иного вещества происходит избирательное возбуждение группы клеток, использующих это вещество в своем метабо­лизме. Аналогичные клетки существуют по отношению к со­держанию в крови различных гормонов.

Установлено, например, что у животных, лишенных каких- либо пищевых или минеральных веществ, или же витаминов резко возрастает предпочтение к этим веществам. Подобное явление наблюдается в случае удаления различных желез внутренней секреции. Так, при удалении надпочечников у жи­вотных наблюдается резко выраженное предпочтение к соле­ной пище. После перерезки всех вкусовых нервов такие животные утрачивают свое избирательное отношение к соли и погибают от ее недостатка. Стало быть у животных с удаленными надпочечными железами мы имеем специальную повы­шенную «настроенность» к соленым веществам, недостаточ­ность которых наблюдается в организме.

Еще более яркий пример описан Вилкинсом и Рихтером. Авторы наблюдали мальчика с врожденной опухолью надпо­чечников. Вследствие этого недуга организм его не был спо­собен удерживать соли натрия. С самого рождения этот ребе- кок проявлял постоянное беспокойство и не успокаивался после приема обычной пищи. В дальнейшем он начал прояв­лять предпочтение к более соленой пище. Авторы описывают такой случай, как однажды, случайно натолкнувшись на соль в буфете, он начал есть ее пригоршнями. Характерно, что он быстро научился просить соль жестами, указывая на выше­упомянутый буфет и первым его словом было «соль». Соле­ная пища и все связанное с солью превратилось для этого мальчика в главную цель всей его короткой жизни.

Значит, соотношение гормонов и специальных химических веществ в организме определяет тот внутренний фон, на кото­ром периодически разыгрываются механизмы его основных влечений.

Казалось бы, все очень ясно и просто. Но на самом деле механизм возбуждения подкорковых центров основных влече­ний оказался значительно сложнее.

В Советском Союзе были проведены наблюдения над жиз­недеятельностью двух пар сросшихся близнецов (Т. Т. Алек­сеева).

Особенность строения этих близнецов заключалась в том, что, несмотря на сращение в тазовой области, у них была полностью разграничена центральная нервная система (го­ловной и спинной мозг). Однако кровообращение у них было общим. Это доказывали следующие наблюдения. Глюкоза, введенная в вену руки одной из девочек, уже через 2 мину­ты переходила в кровь другой, а через несколько минут кон­центрация сахара в крови у обеих девочек почти уравнове­шивались.

Раздражение легким уколом кожи на 1 см. вправо от средней линии (условной линии раздела их тел) вызывало реакцию только соответствующей головки. Другая девочка оставалась к это-му раздражению безучастной. Аналогичный результат получался и при обратных соотношениях.

Оказалось, что у этих сросшихся близнецов можно было наблюдать такое состояние, когда одна из девочек была на­кормлена, а вторая по-прежнему продолжала испытывать го­лод и требовать пищу. В чем же дело? Ведь концентрация пи­тательных веществ в их крови, казалось бы, должна быть оди­наковой, так как одна из девочек была накормлена? И тем не менее факт остается фактом.

В настоящее время мы должны признать, что возбуждение инициативных центров, определяющих различные врожденные влечения организмов, происходит совместно как нервным, так и гуморальным путем. Оба эти механизма в /различной степе­ни выражены у животных, находящихся на различных ступе­ням эволюционного развития.

У насекомых и низших животных гуморальные (особенно гормональные) факторы играют, по-видимому, основную роль в возникновении их инстинктивных реакций. Нервный меха­низм как средство наиболее быстрой реализации основных по­требностей организма возник в эволюции, вероятно, значительно позднее. Однако, являясь более поздней прибавкой эволюции, нервный механизм мотиваций приобрел огромное предупредительное значение.

Действительно, у высших животных и человека мы на­блюдаем появление влечений еще задолго до того момента, когда жизненно необходимые вещества внутренней среды полностью исчерпаны.

Примером этого является формирование состояния голода. Голодные ощущения начинают формироваться прежде всего иод влиянием действия на гипоталамические центры нервных импульсаций, поступающих от опустевшего желудка и других пищеварительных органов. Как правило, в это время в крови и тканях организма уровень питательных веществ еще высо­кий. Однако под влиянием чисто нервных «тревожных сигна­лов» организм начинает искать питательные вещества.

Не правда ли, удивительно надежный приспособительный механизм перестраховки?

И только в том случае, когда влияние чисто нервных ме­ханизмов не приводит к потреблению пищи, включается вто­рая фаза голодания.

На этой стадии ткани и органы организма начинают «за­пирать» запасы своих питательных веществ. Особенно боль­шие запасы веществ «запираются» в печени. В результате это­го питательные вещества перестают поступать в кровь. Содер­жание их в крови резко падает, кровь становится «голодной». Но заметьте, что в тканях организма мы имеет при этом еще значительный резерв питательных веществ. Опять преду­предительная приспособительная реакция!

Только при длительном голодании (у человека после 20 с лишним дней) резервы питательных веществ организма пол­ностью исчерпываются.

Итак, в естественных условиях врожденные мотивации у живых существ формируются на основе возникновения соот­ветствующей потребности. Последняя нервным и гуморальным путем возбуждает специальные нервные клетки, расположенные у высших, животных в гипоталамической области. У более низших существ, особенно у насекомых, эти клетки могут рас­полагаться в различных частях их цепочковой нервной си­стемы. Тем не менее общий принцип формирования основных влечений является единым у различных живых существ, стоя­щих на различных уровнях эволюционного развития.

Теперь попробуем ответить на вопрос, каким образом воз­буждение инициативных мотивационных центров приводит к формированию целенаправленного поведения.

Внутреннее программирование

Поведение любого живот организма определяется воз­буждением прежде всего его моторных нервных элементов, иннервирующих соответствующий мышечный аппарат. Зна­чит, вопрос формирования целенаправленного поведения при врожденных мотивациях — это вопрос, каким образом воз­буждения центров, определяющих мотивации, адресуются к исполнительным моторным элементам. Однако все живые су­щества, прежде чем раздать команды исполнительным орга­нам, предварительно осуществляют важную стадию — оцени­вают свое исходное состояние. Эта оценка исходного состоя­ния осуществляется специальными чувствительными клетками различных уровней центральной нервной системы.

Наибольшими возможностями в этом смысле обладают клетки коры головного мозга. Но каким образом возбуждение специальных гипоталамических центров, определяющих раз­личные врожденные мотивации, вовлекает в свою деятель­ность клетки коры головного мозга?

На этот вопрос удалось ответить только после выдающих­ся открытий американского ученого Мэгуна и итальянца Моруцци. Они установили, что подкорковые образования голов­ного мозга, в частности, ретикулярная формация, оказывают на кору мозга восходящие активирующие влияния. Благодаря этим влияниям клетки коры мозга могут бодрствовать, тво­рить и оценивать любое состояние организма. Собственно го­воря, подкорковые образования ретикулярной формации играют роль своеобразной электростанции, снабжающей энергией клетки коры головного мозга.

В дальнейшем оказалось, что и клетки гипоталамуса обла­дают подобными же свойствами. Возбужденные, например, нервными импульсами, идущими из пустого желудка или фак­торами «голодной» крови, они немедленно начинают избира­тельно вовлекать в свое возбуждение другие клетки подкор­ковых образований ретикулярной формации. Вследствие этого к клеткам коры мозга устремляются мощные потоки активи­рующих импульсаций. А это в свою очередь приводит к изби­рательному вовлечению клеток коры мозга в деятельность подкорковых центров, определяющих пищевое возбуждение у голодных животных. Точно также происходит вовлечение чув­ствительных элементов коры мозга в деятельность других гипоталамических мотивационных центров.

На основе этих активирующих механизмов клетки коры мозга, возбужденные в определенной мозаике, производят своеобразную «оценку» состояния организма, его потребности и вырабатывают специальное «решение», или «программу», направленную на удовлетворение возникшей потребности, Следовательно, на основе чисто нервных механизмов, приве­денных в действие той или иной внутренней потребностью, возникает своего рода «заряженное» состояние организма, которое программирует поиск необходимого вещества. Не трудно заметить, что это возбуждение заключает в себе все свойства будущего подкрепления.

Это существенное свойство всех врожденных инстинктив­ных механизмов. Все они, как мы увидим ниже, строятся на основе запрограммированных действий, направленных на до­стижение в будущем того или иного приспособительного эф­фекта.

Подводя итог, мы можем сказать, что врожденные моти­вации заключают в себе закодированные в определенных фи­зиологических механизмах все свойства и параметры необхо­димого подкрепления. На этой основе формируется специаль­ное поведение, которое строится по принципу подбора внеш­них раздражителей соответствующим свойствам будущего подкрепления, которые запрограммированы в каждой моти­вации. Этот аппарат опережающего действительные события возбуждения, производящий оценку свойств будущего под­крепления, получил в лаборатории П. К. Анохина название «акцептор действия».

Механизмы подкрепления

Как уже указывалось ранее, любая мотивация завершает­ся соответствующим подкреплением. В одних случаях это по­иск специальных веществ во внешней среде и их употребле­ние. В других случаях — наоборот, — это избавление от про­дуктов жизнедеятельности. Что же происходит в организме при подкреплении?.

Характерно, что любое подкрепление приводит к снижению исходной активности инициативных мотивационных центров организма, к устранению их активирующих влияний на дру­гие отделы нервной системы и как следствие этого, к общей его успокоенности. При этом также используются нервные и гуморальные механизмы.

Рассмотрим в качестве примера механизм насыщения.

Известно, что насыщение животных происходит еще в мо­мент потребления пищи, т. е. задолго до того как питательные вещества поступят в кровь. Этот процесс насыщения проис­ходит на. основе чисто нервных механизмов под влиянием раз­дражения поступающей пищей рецепторов ротовой полости и особенно желудка. Истинное обменное насыщение обычно на­ступает спустя 1—2 часа после приема пищи.

В механизме «нервного», или сензорного насыщения за- ключается глубокий смысл эволюции живых существ и преж­де всего борьба за время. Ведь в природе никогда не бы­вает так, чтобы поступившая в желудок пища была бы от­нята у животного. Следовательно, уже этап поступления пи­тательных веществ в желудок является надежным сигналом для выброса и использования в полной степени всех «запер­тых» питательных резервов организма. Здесь мы снова встречаемся с механизмом опережающего действительные события возбуждения.

Этот этап сензорного насыщения является чрезвычайно важным для развития последующих стадий насыщения. До­статочно указать на то, что насыщение никогда не наблюдает­ся при введении питательных веществ непосредственно в кровь, минуя пищеварительный тракт.

С другой стороны, одно только раздражение рецепторов ротовой полости и желудка не способно вызвать длительно­го насыщения. Для этого необходимо последующее поступ­ление питательных веществ в кровь.

Стало быть и в механизме подкрепления также имеется программирование с опережением реальных событий дейст­вительности.