Поперечнополосатая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань

Клетка гладкой мышечной ткани имеет веретенообразную форму. В центре расположено продолговатое ядро. Миофибриллы организованы не так строго упорядоченно, как в клетках поперечнополосатых мышц. Кроме этого, гладкие мышцы сокращаются медленнее, чем поперечнополосатые. Сокращение мышц происходит под действием химических медиаторов: ацетилхолина и адреналина. Работа гладких мышц регулируется автономной нервной системой (вегетативной).

За счет этой ткани формируется большая часть стенок полых внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, мочеполовые органы, кровеносные сосуды и т. д.).

Поперечнополосатая мышечная ткань

Под микроскопом в мышечной клетке можно видеть жесткую структурную организацию миофибрилл и их субъединиц (актиновых и миозиновых волокон). Они располагаются в виде чередующихся светлых и темных поперечных полос. Отсюда и произошло название этой разновидности мышечной ткани. Такой упорядоченный характер расположения актиновых и миозиновых волокон является отличительным признаком клеток поперечнополосатых мышц, поскольку в клетках гладкой мышечной ткани волокна расположены неупорядоченно.

Эта разновидность мышечной ткани в свою очередь подразделяется на два типа: скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань составляет 40-50% от общего веса тела, что делает скелет наиболее развитой частью человеческого организма. Большая часть скелетных мышц образует мускулатуру активной двигательной системы, а также формирует выражение лица (мимические мышцы), язык, горло, гортань, среднее ухо, тазовое дно и т. д. Эти мышцы находятся под контролем соматической нервной системы и поэтому могут сокращаться произвольно.

Сердечная мышечная ткань представлена специфической формой поперечнополосатых мышц. По сравнению со скелетными мышцами, она имеет ряд особенностей.

В отличие от краевого расположения ядер в клетке скелетных мышц, ядра в клетке мышечной ткани сердца располагаются в центре клетки. Сами клетки по диаметру меньше мышечных волокон скелетных мышц. В противоположность мышечным волокнам скелетных мышц, которые снаружи не имеют фибриллярных структур, необходимых для связывания между собой, клетки мышечной ткани сердца связаны друг с другом особыми вставочными дисками. Такая организация мышечных клеток сердца дает возможность электрическому импульсу веерообразно распространяться по стенкам обоих предсердий и внутренней поверхности желудочков. Еще одна особенность сердечной мышцы заключается в способности некоторых ее клеток генерировать импульсы не только в ответ на внешние раздражители, но и спонтанно. Активность клеток мышцы сердца находится под контролем автономной нервной системы.

Строение скелетных мышц

Мышечные волокна и соединительная ткань в скелетных мышцах тесно связаны между собой. Каждая мышца окружена особой оболочкой (эпимизий), состоящей из плотной соединительной ткани. Каждая мышца состоит из отдельных пучков волокон (фасцикул), также окруженных собсенной оболочкой (перимизий).

Такие пучки волокон состоят из сотен мышечных фибрилл – мышечных клеток, покрытых оболочкой из соединительной ткани. Внутри каждая мышечная клетка содержит несколько сотен ядер, расположенных по периферии. В длину такая клетка может достигать нескольких см. Обычно мышечные фибриллы располагаются по всей длине мышцы и с двух концов прикрепляются к сухожилиям, которые скрепляют мышцу с костью (отсюда название – скелетные мышцы).

Строение сердца животных

 

Сердце (кор, кардиа) представляет собой полый мышечный орган конусовидной формы. Имеет основание (базис кордис), которое обращено каудодорсально и верхушку сердца (апекс кордис), обращенную кранио-вентрально. У всех млекопитающих 4камерное. 2 предсердия и два желудочка. Предсердия (атриум) располагаются в области основания сердца и занимают незначительный объем. Снаружи предсердия от желудочков отделяются венечной бороздой. Предсердия имеют слепые выпячивания - ушки, которые увеличивают объем предсердий. Изнутри ушки имеют гребешковые мышцы, которые при сокращении предсердий способствуют более полному выталкиванию крови. Желудочки (вентрикулюм) занимают всю остальную площадь сердца. Изнутри сердце разделено мышечной перегородкой на правую и левую половины, которые между собой не сообщаются. Сообщение происходит правого предсердия и правого желудочка и левого предсердия и левого желудочка. Сообщение предсердия с желудочками происходит с помощью атриовентрикулярных(предсердно-желудочковых) отверстий.

По закономерностям хода и ветвления сосудов те сосуды, которые выносят кровь из сердца-артерии. Те сосуды, которые приносят кровь в сердце- вены. Вне зависимости, какая кровь в этих сосудах циркулирует. Из левого желудочка выходит аорта, которая практически сразу у основания, делится на плечеголовной ствол и грудную аорту. Плечеголовной ствол обеспечивает кровоснабжение передней части туловища. Грудная аорта проходит в грудной полости вентрально от позвоночного столба, далее через диафрагму и называется уже брюшной аортой, которая затем в области первых крестцовых позвонков переходит в среднюю крестцовую артерию, затем в хвостовую. Из правого желудочка общим стволом выходит легочная артерия, которая затем делится на два ствола, идущих к правому и левому легким. В левое предсердие впадают легочные вены (2-7, 5-7), в правое предсердие впадают краниальная и каудальная полые вены.

Клапанный аппарат сердца.

представлен створчатыми клапанами, которые закрывают атриовентрикулярные отверстия, причем с левой стороны расположен двустворчатый клапан (митральный клапан), справа – трехстворчатый клапан. Створчатые клапаны присоединяются к гребешковым мышцам при помощи сухожильных струн. Полулунные(кармашковые) клапаны расположены на выходе аорты и на выходе легочной артерии. Клапаны обеспечивают ток крови в одном направлении. Сердце работает строго ритмично. Вначале происходит одновременное сокращение предсердий, створчатые клапаны открываются и кровь из предсердий поступает в желудочки. Предсердия расслабляются. Створчатые клапаны закрываются. Происходит одновременное сокращение желудочков. Полулунные клапаны открываются, и кровь из левого желудочка поступает в аорту, из правого в легочную артерию. Желудочки расслабляются, наступает общая пауза. Процесс повторяется.

Внешне левый желудочек больше и толще, правый желудочек тоньше. Верхушка сердца всегда принадлежит левому желудочку.

Оболочки сердца. Состоит сердце состоит из 3 слоев: эпикард (наружная)-тонкая пленочка, миокард(средняя)-мышечная, эндокард-внутренняя оболочка.

Круги кровообращения.

Большой или системный круг кровообращения начинается в левом желудочке аортой и заканчивается в правом предсердии полыми венами. Малый круг или легочный начинается в правом желудочке легочной артерией и заканчивается в левом предсердии легочными венами.

В левой половине сердца циркулирует артериальная кровь, в правой-венозная кровь. Кровь в сердце не смешивается.

 

Вопр. N3Овогенез

Овогенез — процесс образования, развития и созревания женских половых клеток (яйца, яйцеклетки) в яичниках. Овогенез протекает весьма длительно, начинается он в корковом слое из первичных фолликулов яичника и заканчивается после овуляции в яйцепроводе.

Развитие половых клеток у животных начинается в утробный период с момента определения пола животного и продолжается в течение всей репродуктивной жизни самки.

В овогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания.

В стадии размножения половые клетки называются овогониями, которые несколько раз делятся путем митоза (непрямое деление), количество их увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом.

В стадии роста половые клетки перестают размножаться (их называют первичными овоцитами), они сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ. Происходит перестройка хромосом и подготовка к третьей стадии.

В стадии созревания происходит мейоз (редукционное деление). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления клетки называются вторичными овоцитами. Они содержат гаплоидное число хромосой. Далее вторичные овоциты делятся путем митоза (второе мейотическое деление) и возникает овоцит третьего порядка, или созревшая яйцеклетка при гаплоидном числе хромосом.

Особенностью овогенеза является то, что из каждого первичного овоцита образуется одна полноценная яйцеклетка и три полярных тельца.

Яйцевая клетка состоит из протоплазмы, ядра и оболочки. Протоплазма яйца представляет собой комплекс коллоидов. В состав ее входят вода, органические вещества, минеральные соли и др. Ядро яйца содержит сеть хроматина и большое ядрышко. Оболочка яйца имеет три слоя: наружный, средний и внутренний.

Наружный слой оболочки состоит из нескольких рядов фолликулярных клеток, располагающихся радиально и образующих вокруг яйца «лучистый венец». К клеткам «лучистого венца» прилегают снаружи фолликулярные клетки яйценосного бугорка фолликула. Общее число клеток «лучистого венца» и клеток яйценосного бугорка, отторгающихся вместе с яйцом из яичника, например крольчихи при овуляции, составляет 75 тыс.

Средний слой оболочки яйца состоит из студенистой массы, выделяемой фолликулярными клетками, питающими яйцо. Этот слой называется прозрачной оболочкой. Через эту оболочку обеспечивается питание яйца в яичнике.

Внутренний слой оболочки яйца представляет собой тонкий слой уплотненной протоплазмы яйца и называется желточной оболочкой. Между прозрачной и желточной оболочками имеется перивителли-новое, или околожелточное, пространство.

Яйцеклетка (яйцо) является одной из самых крупных клеток организма. Она имеет шарообразную форму. Диаметр ее у коровы 0,120—0,140 мм, кобылы—0,135, свиньи —0,110 — 0,120, овцы —0,120, козы — 0,140, крольчихи — 0,145, суки— 0,140 и у кошки—0,130мм. Яйцо по объему больше спер-мия в 10—20 тыс. раз, по длине — в 2 раза.

Такое строение и указанные размеры яйцеклетка имеет после выделения из созревшего фолликула яичника.
Яйцеклетка была открыта в 1827 г. русским ученым К. Э. Бэром

Вопр. N4 типы плацент

 

Сложный желудок жвачных

У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

(из Портмана): 1 - пищевод, 2 - пищеводный жолоб, 3 - дорзальный мешок рубца, 4 - вентральный мешок рубца, 5 - преддверие рубца, 6 - сетка, 7 - книжка, 8 - сычуг, 9 - пилорус, 10 - поперечный замыкательный валик

Смотри контрольную

Слепая кишка.

Слепая кишка –cecum быка домашнего длиной 30-70 см, гладкостенная, цилиндрической формы, большого диаметра. Она лежит в верхней четверти правой половины брюшной полости. Начинается слепая кишка от подвздошной и ободочной кишок на уровне середины поясницы; она слегка искривлена и верхушкой обращена назад. На ней различаюттело –corpusceciиверхушку –apexceci. На месте соединения слепой кишки с ободочной впадает подвздошная кишка и образует подвздошно-слепо-ободочное отверстие –ostiumileocecocolicum, которое закрытосфинктером подвздошной кишки –m.sphincterilei. Слепо-ободочное отверстие –ostiumcecocolicum сфинктера не имеет.

Особенности: у свиньи домашней слепая кишка относительно короткая, но большого диаметра. Она несет на себе три ленты–тении –teniae, три ряда карманов –haustra и простирается от середины поясницы до её конца. Тело кишки лежит рядом с задним концом левой почки, а верхушка опускается вентрально, назад и вправо.

У лошади слепая кишка большая – 130 см и имеет форму гигантской запятой. На ней различают основание –basisceci, тело –corpusceci иверхушку –apexceci. Головка имеет выпуклуюбольшую кривизну –curvaturececimajorи вогнутую малую кривизну –curvaturececiminor. На малой кривизне имеются два отверстия: первое – вход подвздошной кишки в слепую, а второе – выход ободочной кишки из слепой. Входное и выходное отверстия имеют сфинктеры. Основание слепой кишки находится в правом подреберье, правом подвздохе и в правой половине поясничной области. Тело слепой кишки по правой стороне идет вниз и вперед в пупочную область; верхушка слепой кишки располагается в области мечевидного хряща. Слепая кишка имеет четыре продольные ленты-тении – дорсальную, вентральную, медиальную и латеральную. Латеральная и вентральная ленты на верхушке отсутствуют, от дорсальной ленты отходит связка к подвздошной кишке. Остальные ленты свободны. Стенка кишки в промежутках между лентами образует четыре ряда карманов. Слепая кишка соприкасается с поясничной мускулатурой, правой почкой, печенью, поджелудочной железой, двенадцатиперстной кишкой, правой и вентральной частями брюшной стенки, с петлями тощей и малой ободочной кишки. Тело и верхушка слепой кишки окружены большой ободочной кишкой.

У собаки слепая кишка образует два-три изгиба, подвешена на короткой брыжейке между вторым и четвертым поясничными позвонками.

Ободочная кишка.

Ободочная кишка –intestinumcolon представляет собой средний отдел толстой кишки. У изучаемых животных она делится на три участка: восходящая ободочная кишка –colonascendens, поперечная ободочная кишка –colontransversumинисходящая ободочная кишка -colondescendes. Наибольшее развитие с выраженными видовыми особенностями приобретает восходящая часть кишки: у быка домашнего она располагается в виде спирально закрученного диска; у лошади имеет вид двойной подковы, а у свиньи домашней закручена на конус. Лишь у собаки она имеет примитивный прямолинейный ход.

У быка домашнего восходящая ободочная кишка достигает в длину 6-9 м и разделяется на три отрезка: начальную петлю, спиральный лабиринт и конечную петлю.

Начальная петля –ansaproximaliscoliэто прямое продолжение слепой кишки; границей между ними является входное отверстие подвздошной кишки в слепую. От него начальная петля направляется вперед; под правой почкой она круто поворачивает назад и идет над своим начальным участком в сторону таза, где переходит на левую сторону, делая около слепой кишки ещё один поворот. Затем кишка направляется вперёд и на уровне третьего поясничного позвонка переходит в спиральный лабиринт.

Спиральный лабиринт –ansaspiraliscoliнаходится на правой стенке рубца и в одной плоскости образует извилины двух порядков – центрипетальные и цетрифугальные. Центрипетальны извилины –gyricentripetales ободочной кишки, образуя в 1,5-2,0 оборота, идут в лабиринте по часовой стрелке. В центре диска кишка делаетцентральный изгиб –flexuracentralis, после чего формирует соответствующее числоцентрифугальных оборотов –gyricentrifugals, идущих против часовой стрелки. Так она достигает начальной петли и переходит в конечную петлю.

Конечная петля –ansadistaliscoliменьшего диаметра, чем начальная. Она направляется краниально и переходит в короткую поперечную ободочную кишку –colontransversum. Затем идет в сторону таза в виденисходящей ободочной кишки –colondescendes, незаметно переходящей в прямую кишку.

Особенности: у свиньи домашней восходящая ободочная кишка формирует лабиринт в виде конуса, который широким основанием обращен дорсально в область мечевидного хряща. От широкого основания конуса к центру его вершины направляется центрипетальная спираль. Она образует периферию конуса. Начальная петля кишки большого диаметра и имеет две ленты-тении и два ряда карманов. От центра она переходит в центрифугальную спираль, следующую обратно к основанию конуса и заключенную внутри него. Диаметр этой части петли меньший. Она не имеет ни лент-тений, ни карманов. Конечная петля прилежит к двенадцатиперстной кишке, доходит до желудка и левой доли поджелудочной железы, поворачивает налево и переходит в поперечную ободочную кишку.

У лошади ободочная кишка разделяется на большую – восходящую, поперечную и малую – нисходящую.

Большая ободочная кишка –coloncrassum начинается от слепой кишки, направляется вперед по правой стороне брюшной полости и образуетвентральное правое положение –colonventraledextrum. Вблизи диафрагмы большая ободочная кишка поворачивает справа налево и образует грудинный изгиб –flexurasternalis. Затем она направляется по левой стороне брюшной полости назад до входа в тазовую полость и образует вентральное левое положение –colonventralesinistrum. У входа в тазовую полость большая ободочная кишка поворачивает вверх и назад, образуя тазовый изгиб –flexurapelvina. От изгиба ободочная кишка следует обратно по пройденному уже пути. Располагаясь над вентральным положением, она образует дорсальное левое положение –colondorsalesinistrum, которое соединяется с левым вентральным положением межободочной брыжейкой –mesocolon. У диафрагмы дорсальный участок большой ободочной кишки образует диафрагмальный изгиб –flexuradiaphragmatica и переходит вдорсальное правое положение –colondorsaledextrum. Последний указанный участок кишки имеет наибольший диаметр и образуетампулу ободочной кишки –ampullacolli. В каудальном направлении диаметр её резко уменьшается, при этом большая ободочная кишка переходит в поперечную ободочную кишку. Этот участок кишки сравнительно короткий и быстро переходит в малую ободочную кишку –colontenue.

Большая ободочная кишка имеет четыре ленты и четыре ряда карманов. На её тазовом изгибе ленты и карманы отсутствуют, а диаметр кишки здесь минимальный. На левом дорсальном положении диаметр кишки постепенно увеличивается, появляются три ленты и три ряда карманов.

Начальная часть большой ободочной кишки соединена со слепой кишкой слепо-ободочной связкой и закреплена на переднем корне брыжейки. Конечная расширенная часть ободочной кишки соединена связками с головкой слепой кишки, поджелудочной железой, печенью, диафрагмой и двенадцатиперстной кишкой.

Малая ободочная кишка –colontenueявляется продолжением поперечной ободочной кишки. Она имеет небольшой диаметр, одинаковый на всем протяжении кишки, две ленты и два ряда карманов. Кишка висит на длинной брыжейке и образует петли, лежащие в левой подвздошной области вблизи от входа в таз. Малая ободочная кишка незаметно переходит в прямую кишку.

У собаки ободочная кишка состоит из трех частей: правой восходящей части, идущей медиально от двенадцатиперстной кишки вперед до желудка; короткой поперечной и левой нисходящей части, направляющейся назад под левой почкой и формирующей в поясничной области пологую извилину.

Прямая кишка.

Прямая кишка –rectum проходит в тазовой полости под позвоночником. Перед анусом продольный слой мышечной оболочки с правой и левой сторон формирует мышцу прямой кишки и хвоста –m.rectococcygeus, которая направляется вверх и назад к первым хвостовым позвонкам. Слизистая оболочка прямой кишки и ануса собрана в продольные складки; она лишена ворсинок, но имеет общекишечные железы и много бокаловидных клеток, секрет которых придает слизистой оболочке скользкость.

Особенности: у свиньи домашней прямая кишка заканчивается анусом; она обычно окружена жировой тканью; имеется ампула прямой кишки. Довольно сильно развита пейерова бляшка – до 7 см. Лимфатические узелки многочисленны.

У лошади прямая кишка образует ампулообразное расширение. Серозная оболочка имеется только в её передней части, а на уровне с четвертого (пятого) крестцового позвонка и каудально кишка снаружи уже покрыта соединительной тканью. Мышца прямой кишки и хвоста развита хорошо.

У собаки прямая кишка образует ампулообразное расширение. Сбоку от ануса располагаются небольшие железистые мешочки – параанальные синусы. Они лежат между поднимателями ануса и его наружным сфинктером. Секрет параанальных желез придает собакам специфический запах.

Анальный канал.

Анальный канал (анус) –canalisanalis(anus) представляет собой конец прямой кишки, приспособленный для временного задержания и выбрасывания каловых масс. Анус несколько выступает наружу под хвостом в виде возвышения с центральным отверстием. С поверхности он покрыт безволосой кожей, содержащей сальные и потовые железы.

Кожа ануса заворачивается на его внутреннюю поверхность, образуякожную зону ануса –zonacutaneaani.Здесь открываются многочисленные мелкие отверстия анальных желез –gll.circumanales. В этой области циркулярный слой гладкой мускулатуры образует внутренний сфинктер заднего прохода –m.sphincteraniinternus. От слизистой оболочки он отделен хорошо развитым подслизистым слоем, а от наружного сфинктера – фасциальным листком.Наружный сфинктер заднего прохода –m.sphincteraniexternus покрывает по периметру внутренний сфинктер и является поперечно исчерченной мышцей, замыкающей анальный канал. Средняя толщина наружного сфинктера около 1,5 см, а толщина – от 0,5 до 1,5 мм.

В краниальном направлении кожная зона ануса переходит в промежуточную зону –zonaintermediaani, выстланную многослойным плоским эпителием и лишенную желез. От кожной зоны она отделяется анально-кожной линией –lineaanocutanea, а от слизистой оболочки прямой кишки, выстланной каемчатым эпителием, аноректальной линией –lineaanorectalis.

На промежуточной зоне выделяется в виде пояска столбиковая зона –zonacolumnarisani с продольными складками, разделенными синусами.

Мышца прямой кишки и хвоста –m.rectococcygeus идет от вентральных и боковых стенок прямой кишки и ануса к первым хвостовым позвонкам. Действие: тянет анус назад при выделении кала.

Подниматель ануса –m.levatoraniначинается от седалищной ости и тазовой связки и оканчивается в стенке ануса. Действие: тянет анус вперед после выделения кала.

Подвешивающая связка ануса –lig.suspensoriumani одним концом прикрепляется ко второму хвостовому позвонку, вторым – охватывает петлеобразно анус. Действие: поддерживает анус.

Особенности: у свиньи домашней анус построен в основном так же, как у быка домашнего.

У лошади кожа ануса богата сальными и потовыми железами; кожно-анальная и аноректальная линии ясно выражены; подслизистая рыхлая соединительная ткань, подвешивающая связка, внутренний и наружный сфинктеры хорошо развиты.

Покровные эпителии

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-

нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.

Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка

(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),

образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.

Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.

Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной

поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).

Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.

Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с

другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.

Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.

Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.

Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.

Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).

Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.

Железистые эпителии

Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-

ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.

Классификация желез основана на учете различных признаков.

По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).

По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.

По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).

В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.

Вопр. N 12 головной мозг.

Смотри контрльную.

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Эмбриональное развитие разных групп млекопитающих протекает неодинаково. У низших, яйцекладущих, форм развитие происходит за счёт запасов яйца. У высших же, плацентарных, животных, у которых развитие зародыша совершается в теле матери, исчезли некоторые черты приспособления к развитию во внешней, неводной среде, но появились черты приспособления к развитию в утробе матери, в частности к получению питания из материнского организма (через плаценту).

Особенности условий развития млекопитающих отражаются уже на строении яйцеклетки.

У яйцекладущих млекопитающих яйцеклетки содержат большое количество желтка, служащего для питания зародыша, то есть яйцеклетки телолецитальные.

При внутриутробном развитии млекопитающих если и происходит питание за счет запаса яйцеклетки, то лишь на самых ранних этапах развития, а далее, вплоть до рождения, питание развивающемуся организму доставляется через тело матери. В связи с этим яйцеклетка млекопитающих, как и у ланцетника, бедна желтком.

Дробление. У разных животных время, которое проходит от оплодотворения до начала дробления, и продолжительность дробления различны. Поданным Г. А. Шмидта, процесс дробления зиготы крупного рогатого скота длится восемь дней, из них четыре дня—в яйцеводе и четыре дня — в матке. У яйцекладущих, как и у птиц, дробление частично меробластшеасое

 

Рис. 40. Образование бластодермического пузырька у млекопитающих: А—Д — последовательные стадии дробления; Е — стадия плотного шара; Ж—И — последовательные стадии образования бластодермического пузырька; К — начало дифференцировки зародышевого узелка; 1 — трофобласт; 2 — зародышевый узелок; 3 — бластоцель; 4 — рауберовский слой; 6 —эктодерма; 6 — энтодерма.

дискоидальное. У сумчатых плацентарных млекопитающих дробление полное (голобластическое). Однако родство с животными, имеющими телолеци-тальньге яйцеклетки и меробластический тип дробления, наложило отпечаток и на процесс дробления и на последующее развитие, которое у плацентарных млекопитающих протекает иначе, чем у ланцетника, имеющего тоже изолецитальную яйцеклетку.

1 ак, во-первых, в отличие от ланцетника полное дробление у млекопитающих несколько неравномерно и несинхронно. В результате, как и при меробластическом дроблении