Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (ДЕ). Композиция мышц

 

Движение - необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н.А.Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов - почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одним проявлением значимости движений является то, что в основе любой профессиональной деятельности лежит работа мышц.

Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата. Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.

В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы.

К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).

Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг - орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо - и экзогенным влияниям. Кость - не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее - в разделе Обмен веществ). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой - обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток - остеобластов и остеокластов.

Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.

Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины - от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины - примерно 32-36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50-55%, а у культуристов – 60-70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.

У человека различают три вида мышц:

• поперечнополосатые скелетные мышцы;

• поперечнополосатая сердечная мышца;

• гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на обладающие автоматией, т.е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений. Примером могут быть мышцы органов ЖКТ и мочеточников, и не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).

Виды мышечных волокон

Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.

Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна - быстро сокращающиеся, fast twitch fibres), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.

FT - волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис.2.1).

Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).

 

Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.

 

Двигательные единицы

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис.2.2.).

 

Рис 2.2. Двигательная единица

 

 

ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

ДЕ активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).

Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).

В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц). В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.

Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.

 

Таблица 2.1