Анатомия стебля.Строение верхушки стебля.

Чтобы понять, почему растёт стебель, рассмотрим строение его апекса.

Апекс (лат. apex – вершина) - это верхушка побега (стебля) или кончика корня, где расположены апикальные (верхушечные) меристемы.

Главная, наиболее продуктивная часть апекса – это конус нарастания. У стебля конус нарастания представляет собой гладкую, наиболее удалённую от центра (дистальную (distans – max далеко)) часть апекса, до первых листовых бугорков. Здесь сосредоточены наиболее молодые меристемы (промеристемы) за счёт деления клеток которых происходит акропетальное, т.е. снизу вверх нарастание стебля.

У разных растений конус нарастания имеет разное строение и механизм нарастания, что привело к появлению различных теорий строения апекса.

Разберём особенности строения и жизнедеятельности конуса нарастания в разных систематических группах растений.

1. Наиболее просто устроен конус нарастания у многоклеточных водорослей. Его строение было изучено Негели в 40-е годы 19 века. Водоросли нарастают за счёт деления одной единственной инициальной клетки, которая постоянно делится поперечными перегородками.

В результате эволюции у высших споровых растений происходит усложнение работы инициальной клетки.

2. У высших споровых растений в апексе имеется тоже только одна инициальная клетка, но деления её более сложные.

У плаунов инициальная клетка двухгранная и еёделение идёт параллельнодвум граням.

Затем, в эволюции, деления инициальной клетки усложняются и возникает трёхгранная клетка (у хвощей и папоротников).

Её деления более сложные. Она откладывает свои производные в трёх плоскостях параллельно трём граням.

Дальнейшая эволюция приводит к появлению в апексе не одной а многих инициальных клеток, которые у наиболее высокоорганизованных семенных растений образуют слои (или зоны).

3. Апексы голосеменных и цветковых растений имеют сложное строение, они состоят из различных по форме и типу делений клеток, формирующих разные ткани.

1) Впервые апексы семенных растений были изучены Ганштейном (60-е годы 19 века). По его схеме, точка роста (конус нарастания) семенных растений состоит из 3 слоёв клеток, принимающих участие в формировании разных постоянных тканей. (Причём, у покрытосеменных растений по сравнению с голосеменными, слоистость и первоначальная дифференцировка апикальных меристем выражена более чётко.) Его теория получила название – теория гистогенов. (Гистоген – это специализированная меристема, судьба которой предопределена, т.е. из неё формируются строго определённые ткани.)

Т.о., согласно Ганштейну, в конусе нарастания семенных растений выделяются следующие слои (зоны) инициальных клеток:

1 слой – дерматоген - наружный слой из одного ряда клеток (sin.= протодерма). Клетки делятся только поперечными перегородками перпендикулярно поверхности и не дают производных внутрь.. Впоследствии из дерматогена образуется эпидерма.

2 слой – периблема – 1-4 слоя клеток под дерматогеном. Она как колпачок покрывает внутренние слои. Её клетки делятся, в основном, перпендикулярно поверхности, реже тангентально (то есть иногда дают производные внутрь). Впоследствии из периблемы формируется первичная кора стебля.

3 слой – плерома – Это вся основная, осевая масса клеток конуса нарастания. Её клетки делятся во всех направлениях, формируя главную часть стебля – центральный цилиндр. На некоторой глубине, ниже конуса нарастания клетки плеромы дифференцируются в перицикл, прокамбий, формирующий проводящие пучки и сердцевину.

При заложении нового листа или ветви, клетки периблемы активно делятся и образуют бугорок, который заставляет вытягиваться и слой дерматогена (который играет пассивную роль). Клетки периблемы, лежащие под ним, затем дифференцируются на периблему и плерому.

2) Дальнейшие исследования, проведённые нем. ботаниками Дж. Будером и А. Шмидтом (1924 – 1928 г.) показали, что не всегда в конусе нарастания чётко видны все три зоны (например, граница между дерматогеном и периблемой часто совершенно незаметна). Поэтому была предложена новая теория роста стебля, получившая название теория туники-корпуса.

В конусе нарастания (точке роста) стебля имеется всего 2 комплекса клеток: туника и корпус.

1 комплекс – туника (греч. туника – одежда) – представлена 2-4 наружными слоями клеток со своими инициалями. Имеет вид колпачка, покрывающего внутренние слои, и обеспечивает поверхностный рост апекса, не давая внутрь своих производных. Из наружного слоя туники затем дифференцируется эпидерма, из нижних слоёв - первичная кора.

2 комплекс – корпус (лат. corpus – тело) – находится под туникой, имеет свои инициали. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, обеспечивая объёмный рост апекса, однако, деления эти достаточно редки. Из него формируется, в основном, сердцевина стебля.

Т.о., формируется стебель первичного строения, т. е. стебель, ткани которого сформировались благодаря деятельности первичных меристем.

Первичное строение стебля.

Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:

1) Покровной (эпидермы)

2) Первичной коры

3) Центрального цилиндра (стели).

Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.

Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.

В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.

Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).

Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.

1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. У однодольных растений перицикл часто формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.

2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.

Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.

1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.

Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:

А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).

Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.

2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!

3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объём. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.

Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).

На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.

Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.

Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра следы легко входят между клетками паренхимы, окружающей пучки, и сливаются с проводящей системой стебля.

У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.

Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.

Таким же образом происходит соединение проводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).

Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.

Образование листовых и веточных прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.

Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.