Особенности и продолжительность онтогенеза у разных организмов. Значение онтогенетических дифференцировок

Онтогенез — развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). Онтогенез — процесс реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

 

1. Особенности и продолжительность онтогенеза у разных организмов

Онтогенез делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Известно два варианта онтогенеза: прямое развитие и развитие путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах

С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени, но наблюдаются также случаи вторичного упрощения онтогенеза.

Примеры подобного упрощения жизненного цикла: переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной у растений и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии появившееся на свет животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая приобретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию — одно из важнейших достижений эволюции.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Продолжительность онтогенеза в разных группах

У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза — важная видовая особенность. Наступление естественной смерти о граничивает продолжительность жизни, и этот механизм представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается образованием дочерних клеток (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно.

 

2. Значение онтогенетических дифференцировок

Онтогенез представляет собой цепь последовательных преобразований - дифференцировок.

Онтогенетической дифференцировкой называется процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур. Любые онтогенетические дифференцировки прямо или опосредованно связаны с развитием адаптаций, что повышает устойчивость организмов.

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных связей между его структурами.

Особь в онтогенезе — не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое. Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого. При разделении бластомеров на ранних стадиях они могут дать начало другим особям. По прошествии нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало другому организму.

В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам последующих дифференцировок и онтогенеза в целом.

Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза и, в связи с этим, увеличением устойчивости онтогенеза в процессе эволюции.

Корреляции и координации

Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.

Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Примеры геномных корреляций: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семенную кожуру; развитие короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения на ногах. Такие корреляции связаны со сцепленностью генов и обеспечивают закрепление признаков, не имеющих приспособительного значения.

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза.

Ещё один вид корреляций – эргонтические (от греч. ergon — работа). В этом случае устанавливаются взаимосвязи между уже сформированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и, наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц сказывается на структуре костей скелета.

Вопрос о корреляциях в онтогенезе растений изучен сравнительно слабо. У растений выделяют обычно генетические и физиологические корреляции, которые, как и у животных, способствуют стабилизации развития.

Наличие разных корреляций обеспечивает нормальное протекание органо- и гистогенеза, в какой-то степени защищает их от негативного действия мутаций. Любая мутация может оказать влияние на процессы органо- и гистогенеза. Поэтому отбор оставляет только те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций.

Координации. Целостность организма проявляется не только в онтогенезе (в виде корреляций), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

Координации делятся на топографические, динамические и биологические.

Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией.

К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор обеспечивает их согласованное изменение благодаря жизненной важности для организма.

Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава, что имеет явное приспособительное значение для питания определенной пищей.

У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи.

У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению).

У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде).

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции проявляются в индивидуальном развитии, а координации складываются исторически как приспособительная норма вида.

Эмбрионизация онтогенеза

Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению некоторых стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции, когда все более усложняющийся зародыш развивается в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом в онтогенезе животных и растений появляются сходные адаптации — результат сходно направленного действия отбора.

Рассмотрим разные типы эмбрионального развития у животных: первично-личиночное, неличиночное и вторично-личиночное.

Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно.

При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца.

В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце (белки и жиры) увеличиваются, формируются амнион, желточный мешочек, аллантоис, хорионсероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это определяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к активной самостоятельной жизни.

В условиях, когда зародыш развивается в теле матери или другого вида (паразитизм), отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания.

У цветковых паразитов наблюдается своеобразная редукция зародыша и семян (дезэмбрионизация). Из-за узкой специализации зародыш у них выполняет только функцию присоски - внедрения в тело хозяина.

В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и автономизации его от внешней среды. За счёт усиленного снабжения зародыша пищей достигается ускорение его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей.

Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. При этом за счёт усиления системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие у млекопитающих становится особенно консервативным по сравнению с таковым других животных (включая рептилий и птиц). Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей.

Неотения и фетализация

Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией.

Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Близкие понятия – педоморфоз и прогенез, при которых формирование окончательных (дефинитивных) признаков происходит на всё более ранних стадиях.

Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля (Ambystoma mexicanum) личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных амфибий, в том числе у большого сирена (Siren lacertina), способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии, что закреплено наследственно.

Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении — сокращение времени, необходимого для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстряется биологическое время.

И ускорение смены поколений, и деспециализация, которые могут происходить при неотении, облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы.

Фетализация — способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков.Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. По предположению К.Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком.

Существует и противоположное по смыслу явление - адультизация — возникновение дефинитивных (окончательных) признаков на ранних стадиях онтогенеза. Пример: опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у ластоногих.

35. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза организм постепенно «освобождается» от влияния случайных изменений среды; он становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.

А втономизация онтогенеза в ходе эволюции – это процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, сопровождающийся повышением устойчивости развития.

Пример: сохранение способности к нормальному развитию у теплокровных животных при значительных колебаниях температуры.

Механизм индивидуального развития, зависимый от минимальной интенсивности внешнего фактора, называется авторегуляторным механизмом развития.

При подобном типе развития изменения внешней среды дают лишь первый толчок к реализации генетической программы, «запуску» внутренних механизмов морфогенеза. С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза возрастает и он может протекать даже при неблагоприятных условиях.

Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной автономности и устойчивости.

Так, онтогенез членистоногих, моллюсков и кольчатых червей идет по детерминированному типу, когда судьба каждой клетки (включая число будущих делений) начиная с первых бластомеров, жестко предопределена структурными генами. У хордовых, при регуляторном типе онтогенеза, такого предопределения нет, развитие на каждом этапе регулируется небольшим числом «пусковых» регуляторных генов.

Генетическая программа онтогенеза развертывается по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной связи. Такое развитие называется самонастраивающимся.

Эпигенетическая траектория целой особи складывается из множества частных траекторий, определяющих появление конкретных морфофизиологических признаков. Эти траектории зависимы друг от друга, хотя каждая и обладает определенной автономностью и канализованностью. Канализованная траектория, которая «притягивает» близлежащие траектории, называется креодом.

Взаимодействие креодов ведет к канализации (автономизации) всего процесса онтогенеза. Главный действующий агент при этом — естественный отбор в виде канализирующего отбора. Он - то и определяет возникновение «стандартного» фенотипа в изменяющихся условиях внутренней и внешней среды.