Органеллы цитоплазмы. Мембранные органоиды, их общая характеристика и классификация.

Органеллы – это обязательные для всех клеток микроструктуры, которые имеют характерное строение и выполняют определенную функцию.

Органеллы делятся на:

· микроскопические – видимые под световым микроскопом;

· субмикроскопические – можно увидеть только с помощью электронного микроскопа.

За наличием в составе органелл биологической мембраны их делят на:

· мембранные (митохондрии, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи);

· немембранные (протеасомы, рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, центросома (клеточный центр)).

Эти десять органелл называют органеллами общего назначения, поскольку они присутствуют во всех без исключения видах клеток. Органеллы общего назначения могут образовывать характерные конгломераты в цитоплазме клеток. Такие конгломераты с преимущественным развитием и особой организацией органелл того или иного вида называют специальными органеллами (тонофибриллы клеток эпителия, миофибриллы мышечных клеток и волокон, нейрофибриллы нервных клеток и некоторые другие).

Мембранные органеллы

Митохондрии – микроскопические мембранные органеллы общего назначения, основная функция которых –образование необходимой для жизнедеятельности клетки энергии и накопления ее в составе молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Кроме этого, митохондрии участвуют в регуляции обмена воды, депонировании ионов кальция, продукции предшественников стероидных гормонов. Митохондрии открытые немецким исследователем Ф. Альтманом в конце XIX века. Под световым микроскопом митохондрии имеют вид мелких точек и нитей толщиной около 0,5 мкм и длиной 1... 10 мкм. С помощью электронного микроскопа в составе каждой митохондрии, имеющей неправильную овальную или вытянутую форму, можно различить две мембраны: наружную гладкую и внутреннюю складчатую, образующих выросты (кристи) внутрь митохондрии. Внутри митохондрия заполнена электронноплотным веществом – матриксом. В матриксе, а также во внутренней мембране митохондрий содержатся белки-ферменты, которые обеспечивают синтез АТФ путем окислительного фосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ). Митохондрии –единственные органеллы клетки, в которых найдены молекулы собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); в их матрикс входят также различные виды РНК и рибосомы.

Лизосомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в 1955 г. Христианом де Дювом. Основная функция лизосом -расщепление биополимеров различного химического состава (так называемое клеточное пищеварение). Для этого в лизосомах содержится набор гидролитических ферментов (сейчас их известно более 60). Маркерным (определяющим) ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Ферментные комплексы матрикса лизосомы находятся в замкнутом мембранном мешочке диаметром около 0,2... 0,4 мкм, который препятствует попаданию лизосомных ферментов в гиалоплазму и предотвращает самопереваривание клетки. В зависимости от ультраструктурных и функциональных особенностей лизосом их разделяют на:

· первичные (ферменты которых находятся в неактивном состоянии);

· вторичные, или фагосомы (активированные ферменты в них непосредственно контактируют с расщепляющимися биополимерами);

· третичные, или остаточные тельца (окружены биомембраной нерасщепленные остатки). Следует заметить, что лизосомы могут участвовать как в расщеплении собственных макромолекулярных комплексов клетки (такое явление носит название аутофагоцитоза), так и в переваривании поглощенных клеткой частиц(гетерофагоцитоз). Недостаточность того или иного лизосомного фермента приводит к накоплению в клетке аномальных биополимеров, что обусловливает развитие так называемых лизосомных болезней накопления (тезаурисмозы). К этому времени описано более 30 различных лизосомных болезней накопления.

Пероксисомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в начале 60-х годов совместными усилиями биохимиков и морфологов. Образующийся биомембраной мешочек округлой формы диаметром около 0,2... 0,5 мкм заполнен ферментами (матриксом), среди которых маркерным является каталаза. В центре матрикса пероксисом с помощью электронного микроскопа найдена плотная сердцевина (кристаллоид), которая содержит волокнистые и трубчатые макромолекулярные образования. Ферментные системы пероксисом направлены на утилизацию продуктов липидной пероксидации (липоперекисей), а также расщепление перекиси водорода на воду и молекулярный кислород, который может использоваться в процессах окислительного фосфорилирования в митохондриях. Также пероксисомы обеспечивают окисления этилового спирта, мочевой кислоты, аминокислот, участвующих в регуляции обмена липидов, прежде всего полиненасыщенных жирных кислот.

Эндоплазматическая сеть – субмикроскопическая мембранная органелла общего назначения, образует единую внутрицитоплазматическую циркуляционную систему, впервые описанную К. Портером в 1945 г. Она является замкнутой совокупностью канальцев, мешочков и цистерн, образованных сплошной (непрерывной) биомембраной. Мембрана эндоплазматической сети непосредственно контактирует с плазмолеммой клетки и с мембранами ядра.

Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (зернистую, шероховатую) эндоплазматическую сеть. Гладкая эндоплазматическая сеть, диаметр канальцев которой 50... 100 нм, образованная только мембраной.Функция гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и углеводов, детоксикацией вредных для клетки химических соединений, а также депонированием ионов кальция.

Гранулярная эндоплазматическая сетка образована биомембраной, к которой со стороны гиалоплазмы прикреплены рибосомы. Диаметр канальцев гранулярной сети от 20 до 1000 нм. Функция гранулярной эндоплазматической сети обусловлена присутствием рибосом и заключается в биосинтезе белков как для нужд самой клетки, так и для вывода во внешнюю среду. Помимо выполнения метаболической и циркуляторной ролей, эндоплазматическая сеть это единственная органелла, в которой происходит новообразование мембранных структур клетки. Синтезированные гранулярной эндоплазматической сетью, компоненты биомембраны могут включаться в состав мешочков лизосом, пероксисом, элементов комплекса Гольджи, плазмолеммы, оболочки ядра, а также использоваться для самовоспроизводства элементов эндоплазматической сети.

Комплекс Гольджи – микроскопическая мембранная органелла общего назначения, в которой завершается процесс формирования продуктов синтетической деятельности клетки, в частности осуществляется их конечное гликозилирование.Комплекс Гольджи накапливает секреторные вещества и обеспечивает их вывод за пределы клетки. Органоид назван именем итальянского гистолога Камилло Гольджи, который в 1848 описал этот комплекс в составе нервных клеток.

Морфологически комплекс Гольджи – это совокупность связанных между собой цистерн толщиной около 25 нм, сплющенных в центральной части и расширенных на периферии. Промежутки между отдельными цистернами составляют 20-25 нм. От расширенных краев цистерн отшнуровываются мелкие пузырьки. Отдельная совокупность таких цистерн и пузырьков носит название диктиосомы. Образно диктиосому сравнивают со стопкой тарелок, возвращенных вогнутой стороной к ядру. В одной клетке может быть несколько диктиосом, отделенных друг от друга прослойками гиалоплазмы. Завершается синтез (созревание) секреторных продуктов при перемещении их из цистерн, расположенных вблизи ядра (так называемая цис-локализация цистерн), в направлении плазмолеммы (транс локализация цистерн). Пузырьки, которые отшнуровываются от краев цистерн, содержат сформированные, готовы к выводу из клетки секреторные продукты. Накопленные в составе пузырьков макромолекулярные комплексы выводятся путем встраивания мембран пузырьков в плазмолемму или выталкиванием сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки.