Лекция 2. Морфология и структура грибов

1. Мицелий и его особенности

2. Строение грибной клетки

3. Видоизменения мицелия

4. Ткани у грибов

1) Вегетативное тело у наиболее примитивных особей грибов представлено лишённой оболочки клеткой, вначале одноядерной, затем в процессе роста превращающуюся в многоядерную. Обычно амёбоид (клетка) находится в клетке хозяина. У более организованных форм грибов амёбоид получает оболочку и прикрепляется к субстрату при помощи разветвлённых ризоидов. У большинства грибов вегетативное тело представлено мицелием, состоящим из разветвлённых нитей или гиф, похожих на трубочки. Мицелий берёт начало из споры, которая при определённой т-ре и влажности прорастает. Ростковая трубка, появляющаяся из споры начальное питание берёт из этой самой споры, но затем ей требуется питание извне. По строению различают 2 типа грибницы: у низших грибов гифы, составляющие мицелий, не имеют поперечных перегородок, грибница представляет собой одну разветвлённую клетку. Такой мицелий называют неклеточным, нечленистым, несептированным. У всех высших грибов гифы мицелия разделены поперечными перегородками. Такой мицелий – многоклеточный, членистый или септированный. Гифы мицелия имеют свои особенности. Рост грибной гифы всегда сосредоточен только на вершине, таким образом гифы растут только в длину. Рост грибницы практически не ограничен. По отношению к субстрату грибница может быть поверхностной (эпифитная) и субстратной (эндофитной). Эпифитная грибница развивается по большей части на поверхности субстрата и внедряет внутрь органического субстрата только тонкие отростки под названием галустории. Эндофитная грибница пронизывает субстрат и в зависимости от того как она проходит внутри субстрата подразделяется на межклеточную и внутриклеточную. Поверхностная и внутриклеточная грибница морфологически различны. Поверхностная грибница как правило состоит из прямых тонких разветвлённых гиф. У внутренней грибницы контуры неровные, она напоминает мешковидное образование, является извилистой, слабоветвистой, тонкостенной.

Различают грибницу однолетнюю и многолетнюю. Грибница чаще всего белая, если гифы бесцветные, но может быть окрашена и в определённые цвета (розоватый, зелёный, бурый, чёрный и т.д.). цвет грибницы связан с наличием в клеточной стенке пигмента, который в определённой мере защищает её от ультрафиолета.

2) Мецилиальное строение грибов одета твёрдой оболочкой, основу которой составляет клеточная стенка. Снаружи она часто бывает покрыта слизистым слоем (капсулой). Основная функция клеточной стенки – защитная. Кроме того, она участвует в морфогенетических и ростовых процессах. В состав клеточной клетки входят полисахариды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты. Химизм клеточной оболочки имеет большое таксономическое значение. Большинство грибов в составе клеточной оболочки содержат азотсодержащий полисахарид хитин, подобно насекомым и ракообразным. Однако хитин грибной клетки отличается низким содержанием азота. У некоторых низших грибов в состав оболочки клетки входит целлюлоза. В наружных частях клеточной оболочки часто локализуются пигменты меланины. К внутренней стороне клеточной стенки примыкает трёхслойная цитоплазматическая мембрана плазмолемма. Цитоплазма в молодых клетках заполняет всю их полость и в ней можно заметить мельчайшие вакуоли. В старых клетках цитоплазма вытесняется к стенкам клетки крупной вакуолей. Аппарат Гольджи обнаружен у небольшого числа грибов. В клетках грибов обнаружены митахондрии и специфические для грибов структуры в виде пузырьков, которые называются ломасомы. В клетках грибов откладываются запасные питательные в-ва в виде гликогена. Имеется хорошо выраженное ядро, окруженное двойной мембраной. У грибов встречаются одноядерные (монокарионы), 2-ядерные (дикарионы) и многоядерный (мультикарионы) клетки. Размеры ядер чаще от 2-х до 12-ти микрометров. Ядра имеют округлую или вытянутую форму. Между клетками находятся перегородки, или септы, через которые осуществляется связь цитоплазмы соседних клеток, происходит перемещение питательных в-в, миграция ядер, митахондрий и др. клеточных стр-р. Строение септ имеет важное значение для систематики грибов.

3) У грибов можно наблюдать дифференциацию гиф мицелия. Отдельно взятые гифы приспособленные к выполнению определённых функций несколько изменяют свой внешний вид. Наиболее часто встречаются следующие видоизменения отдельно взятых гиф:

1)гаустории – тонкие нити, которые встречаются чаще у паразитных видов грибов, напоминают тонкую нить, заострённую на конце. Участок, проникающий в полость клетки, может расширяться. Выполняют функцию питания.

2)аппрессории (присоски) – имеют вид плоских утолщений на ветвях поверхностной грибницы и выполняют функцию прикрепления гриба к субстрату.

3)ризоиды – корнеподобные разветвления, которые служат для первичного прикрепления гриба к субстрату.

4)столоны – воздушная гифа, которая служит для перемещения гриба по субстрату. Они как правило дугообразные.

5)пряжки – боковые выросты на гифе, которые служат для перехода ядер из одной клетки в другую.

6)анастомозы – имеют значение при переходе ядра из клетки одного мицелия в клетку другого. Кроме того служат для укрепления мицелия.

К основным видоизменениям мицелия относят:

1)мицелиальные плёнки – плотные переплетения грибницы, иногда напоминающие замшу, которая служит основанием для запаса питательных в-в и последующего образования плодовых тел.

2)мицелиальные тяжи (шнуры) – шнуроподобные разветвления, которые служат для перемещения гриба по субстрату.

3)ризоморфы – напоминают корешки высших растений, развиваются чаще всего в почве или под корой деревьев и необходимы для заражения новых растений.

4)склероции – округлое или овальное уплотнение грибных гиф, при котором получается твёрдое тело. Оно покрыто плотной оболочкой, внутри содержит большое кол-во жира и малое кол-во воды. Служат для перенесения неблагоприятных условий среды.

5)строма – видоизменение мицелия, обычно напоминающее плоскую подушечку, которая покрыта плотной оболочкой, что позволяет грибу зимовать. Внутри подушечки закладываются плодовые тела.

4) ткани высших растений возникают при делении клеток во всех направлениях. У грибов грибница делится только с образованием поперечных перегородок, т.е. только в одном направлении. Поэтому считается, что у грибов нет настоящих тканей, а такие сложнообразования, как ризоморфы, склероции, крупные плодовые тела состоят не из настоящих, а из так называемых ложных тканей. И хотя нередко микроскопически ткани грибов напоминают ткани высших растений, но по происхождению они существенно отличаются. Если посмотреть анатомическую картину массивных плодовых тел гриба, то можно увидеть, что они состоят из сплетения и срастания гиф, каждый из которых делится только в одном направлении. Такие соединения мицелия называют ложными тканями, или плектенхимой. По структуре различают 2 типа тканей: параплектенхима (представлена клетками одинакового диаметра и внешне очень напоминает паренхимную ткань растений) и прозоплектенхима (представлена удлинёнными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима).

С физиологической точки зрения у грибов различают покровные, механические и проводящие ткани. Покровная ткань встречается на поверхности склероций, ризоморф, плодовых тел и др. Механическая ткань также присутствует в крупных плодовых телах, ризоморфах. Проводящая ткань хар-ся отсутствием поперечных перегородок в гифах, и хар-на, например, для шнуров.

 

Лекция 3: Питание грибов

1)Источники питания грибов

2)Распределение грибов по степени паразитической активности

3)влияние внешних факторов на рост и развитие грибов

 

1) Грибы как гетеротрофные организмы могут использовать для своего питания только готовые органические в-ва. Они извлекают их из различного субстрата, на котором поселяются. Питательные в-ва проникают в организм грибов непосредственно через оболочку гиф за счёт разности асматических давлений внутри их и снаружи. Их поступление возможно только в том случае, если они находятся в виде водных растворов. Превращение сложных органических веществ в простые водорастворимые осуществляется грибами при помощи мощной ферментативной системы. Она включает в себя комплекс экзоферментов, выделяемых грибами наружу в питательный субстрат, и эндоферментов – для синтеза высокомолекулярных соединений внутри грибной клетки. Состав ферментов грибов сильно зависит от их специализации. Наиболее развита ферментативная система у грибов-сопротрофов, которые питаются мёртвым субстратом. Это позволяет им питаться самым разнообразным субстратом (растительного, животного происхождения и т.д.). С повышением степени паразитической активности набор ферментов, как правило, уменьшается.

В отношении приспособленности к источникам питания грибы делят на следующие группы:

1. Монофаги – приспособившиеся к строго определённым источникам питания (истинные паразиты).

2. Полифаги – обладают широким диапазоном приспособления к различным источникам питания.

3. (Омнивары – относятся к широким полифагам.)

 

Грибы для своей жизнедеятельности должны получать углерод, азот и другие необходимые для питания элементы.

Источники углерода

Для подавляющего большинства грибов наилучшим источником углерода является глюкоза, или близкие к ней по атомному весу сахара. Питательная ценность других углеводов тем выше, чем легче они подвергаются гидролизу с образованием глюкозы или близких к ней сахаров. Грибы очень хорошо усваивают шестиатомные спирты, сходные по своему строению с сахарами, а также глицерин и хинную кислоту. Хорошим питательным мат-лом являются также такие кислоты, как яблочная, винная и лимонная. Азотистые органические соединения также могут служить источником углерода, однако они менее приемлемы, так как при этом разлагается большое кол-во белка, что приводит к подщелачиванию среды.

Источники азота

В составе мицелия грибов азота примерно в 5-6 раз меньше, чем углерода, однако азотистое питание для грибов не менее важно, чем углеродное, так как азот входит в состав хитина, белков, нуклеиновых кислот, большинства ферментов и витаминов. Источником азотистого питания для грибов могут служить органические (белки, пептоны, аминокислоты) и неорганические (соли аммония, нитриты, нитраты) соединения. По способности усваивать азот из различных источников грибы делятся на 4 группы:

1. Способные усваивать атмосферный азот (таких грибов незначительное кол-во – в основном некоторые микоризообразователи, например развивающие микоризу на брусничных и вересковых).

2. Усваивающие нитратный (эн о три) и нитритный (эн о два) азот (таких грибов не менее 90% видов).

3. Аммонийные соли. Опасность усвоения аммонийных солей заключается в накоплении аммиака, что вызывает отравление гриба.

4. Органический источник азота. Грибы разлагают сложные органические в-ва, продукты рассчепления, альбунозы, пептоны, особенно аминокислоты используются грибами в кач-ве источника питания.

Витамины, гормоны

Для нормального развития грибов субстрат должен содержать витамины и гормоны, которые содержатся в растительных тканях в большом количестве. Поэтому грибы всегда лучше растут на естественных субстратах, чем на искусственных питательных средах. Для роста грибов наиболее необходимыми витаминами является витамин B1. Он в большом кол-ве накапливается в хлебных дрожжах, которые и используются человеком как источник этого витамина. Наличие витамина А, являющегося производным каротина, также хар-но для грибов.

Минеральное питание

Кроме углерода, азота, водорода и кислорода грибам необходим целый ряд элементов, составляющих так называемое минеральное питание. К ним относятся сера, фосфор, калий, магний, железо, цинк и др. в золе мицелия грибов можно обнаружить не менее 50-ти элементов, однако далеко не все из них необходимы для жизни грибов. В грибной клетке зольные элементы находятся в виде минеральных солей, либо входят в состав органических веществ.

 

2) В зависимости от способа извлечения органических веществ грибы делятся на следующие группы:

1. Истинные (облигатные) паразиты – грибы, приспособившиеся к питанию только за счёт живых тканей растений или животных. Они утрачивают жизнеспособность после гибели хозяина или переходят в неактивное состояние. Они неспособны расти на искусственных питательных средах.

2. Факультативные (условные) сопротрофы – организмы, ведущие выраженный паразитический образ жизни. Большую часть времени они питаются за счёт живых тканей хозяина, но завершают свой цикл развития на отмёршем субстрате, где образуют половые спороношения.

3. Факультативные (условные) паразиты, или полусопротрофы. Ведут в основном сопротрофный образ жизни, т.е. питаются за счёт мёртвого органического субстрата. К паразитическому питанию они переходят при наличии соответствующих условий, поражая преимущественно ослабленные различными причинами живые организмы.

4. Истинные, или облигатные сопротрофы – грибные организмы, усваивающие питательные в-ва только отмёрших растительных или животных тканей и способны расти на разных искусственных питательных средах. Они обитают в основном в почве, разлагая растительный и другой опад, и в других субстратах, и выполняют важную роль в круговороте веществ в природе в почвообразовательных процессах. Ряд сопротрофных грибов в процессе жизнедеятельности приспособились выделять в окружающую среду в борьбе со своими конкурентами за источники питания антибиотические вещества. Эти в-ва также губительно действуют на возбудителей многих инфекционных болезней, что используются в медицине и в защите растений.

5. Симбионты – почвенные грибы, образующие симбиоз с зелёными растениями, формируя на их корнях так называемую микоризу. Своими нитями они оплетают мельчайшие корни растений. Часть из них может проникать внутрь корней, извлекая необходимые для собственного развития питательные вещества. Корням растений это не вредит, более того, они благодаря разветвлённому мицелию гриба в большей степени получают воду и минеральные вещества из почвы. Многие растения, например дуб, растут более интенсивно при наличии грибов-микоризообразователей. Широко известны такие грибы-микоризообразователи, как белый гриб (боровик), подосиновик, подберёзовик.

3) Для нормального развития грибов кроме наличия питательного субстрата требуется сочетание факторов внешней среды.

Влажность

Грибы содержат большой процент воды однако потребность в ней не у всех грибов одинакова. Водные грибы нормально развиваются только при условии полного погружения в воду. Наземная форма грибов требует значительной влажности субстрата в период развития вегетативного тела. Значительно меньшую потребность в воде испытывают грибы в покоящихся стадиях (например склероция). Вместе с тем влажность атмосферы всегда должна быть высокой, так как у грибов отсутствуют приспособления, препятствующие испарению воды. Быстрый рост плодовых тел шляпочных грибов требует повышенной влажности воздуха. Для грибов, паразитирующих на растениях часто необходима капельная влага, так как вода вымывает из спор ингибиторы роста, и они начинают прорастать. Однако некоторые паразитные грибы отличаются возможностью внедрения в растение при сравнительной сухости атмосферы (напр. 55%). В пустынных р-нах существуют формы грибов, приспособившиеся к росту только во время дождливого периода.

Температура

Большинство грибов способны развиваться при температуре воздуха от +5 до +30-40⁰С. Оптимум развития: +15-+30, самая оптимальная т-ра: 20-25.

Кислород

Истинных анаэробов у грибов не открыто наукой ниразу вообще. Однако некоторые из них могут выдерживать отсутствие кислорода в течение нескольких недель. Большинство грибов растёт при достаточном доступе кислорода.

Свет

Для роста и развития мицелия свет необязателен, однако развитие органов спороношения гораздо успешнее идёт при наличии источников света. У некоторых грибов органы спороношения даже изгибаются в сторону падающего света. Свет влияет на пегментообразование. Его действие можно проследить на плодовых телах некоторых шляпочных грибов: при выходе плодового тела на поверхность почвы плодовое тело бесцветное, затем быстро приобретает окраску. Прямой ультрафиолет губительно действует на мицелий и споры грибов.

Кислотность среды

Большинство грибов имеют оптимум развития в нейтральной или слабокислой среде (ph 7.0-5.0). При подщелачивании среды большинство грибов теряет скорость роста мицелия.