Краткая характеристика растительного покрова Ростовской области

 

Бассейн нижнего течения Дона и его западная часть – Ростовская область полностью расположен в пределах евразиатской степной зоны. Степи, как зональный тип растительности, развиваются в условиях континентального засушливого климата и равнинного рельефа на более или менее выровненных водораздельных участках на почвах тяжелого механического состава – черноземных и каштановых. В иных условиях развивается незональная растительность. Она свойственна отрицательным формам рельефа (балки, речные долины, водоемы и пр.) или особым эдафическим условиям (каменистым обнажениям, пескам, засоленным почвам).

К основным незональным типам естественной растительности в Ростовской области относятся лесная, луговая, болотная, водная и околоводная, растительность каменистых обнажений (петрофитная) и песков (псаммофитная). Растительный покров каменистых обнажений и песков представляет собой пионерные стадии формирования растительности эдафических вариантов зональных степей – петрофитного (каменистые степи) и псаммофитного (песчаные степи). К незональной относится также растительность антропогенно трансформированных местообитаний – синантропная.

Степная растительность – это сообщества многолетних засухоустойчивых и морозостойких многолетних трав, доминантами которых являются узколистные плотнодерновинные злаки и злаковидные многолетники.

В силу обширности степной зоны степные сообщества не остаются однородными на всем ее протяжении и чутко реагируют на малейшие изменения экологических условий. В Европейской России степная зона включает четыре полосы, или подзоны, степной растительности: северных луговых, настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых, сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей. В Ростовской области встречаются три последних подзональных типа степей, причем из-за особенностей атмосферной циркуляции границы между ними имеют не широтное, а меридиональное простирание. Настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи свойственны северным и западным районам области, сухие дерновиннозлаковые – восточной половине области и пустынные полынно-дерновиннозлаковые – крайним юго-восточным (западному склону возвышенности Ергени и южной части долины Маныча).

Степи, как зональный тип растительности, отличаются рядом специфических черт, отражающих приспособленность слагающих их видов растений к обитанию в засушливых условиях обширных открытых пространств с умеренным климатом. К числу важнейших признаков степных сообществ относятся:

1) большая видовая насыщенность (в разнотравно-дерновиннозлаковых донских степях число видов на 1 кв. м достигает 50 и более видов);

2) сложное ярусное строение (не менее трех ярусов степного травостоя, причем в течение сезона характер ярусности изменяется в зависимости от активности вегетации тех или иных видов растений);

3) резко выраженные фенологические смены в течение вегетационного сезона, например, в донских степях различается не менее 9 сезонных аспектов;

4) сложное синузиальное строение, обусловленное разнообразием жизненных форм и ритмики сезонного развития растений.

Обычно вегетация в донских степях начинается в конце марта и заканчивается в конце октября, однако в отдельные годы с теплыми зимами она с небольшими перерывами на морозные дни может продолжаться значительно дольше.

Приспособленность степных растений к условиям обитания проще всего продемонстрировать при анализе адаптивных признаков растений разных синузий. Под синузией (от греч. synusia – совместное пребывание, сообщество) понимается пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, или фитоценоза. Наиболее часто выделяют синузии, образованные растениями разных жизненных форм, и сезонные, существующие в цикле вегетации сообщества лишь определенную часть вегетационного периода.

Число выделяемых в степях синузий может быть различным. В самом общем виде различают восемь главных синузий: узколистных плотнодерновинных злаков и злаковидных многолетников, широколистных рыхлодерновинных и корневищных злаков и злаковидных многолетников, многолетнего двудольного разнотравья, весенних эфемероидов и эфемеров, кустарников и кустарничков, полукустарничков, летних малолетников, низших растений.

Господствующая синузия степных сообществ – синузия длительно вегетирующих узколистных плотнодерновинных злаков. К ней относятся эдификаторы и доминанты степей: ковыли (украинский, перистый, Залесского, опушеннолистный, узколистный, Лессинга или ковылок, волосовидный или тырса и др.), типчаки (валисский, ложнодалматский, скальный, ложноовечий), тонконог стройный. Жизненная форма плотнодерновинных злаков – одна из самых высоко адаптивных (рис. 14). Плотнодерновинные злаки приспособлены к перенесению и длительной засухи, и бесснежной морозной зимы, и частых зимних оттепелей. Наиболее характерные для целинных степей виды ковыля, их своеобразная «эмблема», отличаются и совершенным способом распространения своих плодов – зерновок, способных к самозарыванию.

Корневые системы плотнодерновинных злаков относятся к интенсивному типу: при сравнительно неглубоком проникновению в почву (около 70 см) и небольшом диаметре (10–20 см) они состоят и сотен и тысяч корней, разветвления которых оплетают мельчайшие частицы почвы. Именно этим обусловлено существование вокруг дерновин кольца голой почвы, не занятой другими высшими растениями: они не выносят конкуренции со злаками, полностью поглощающими и воду, и минеральные вещества. Дерновины приподняты над уровнем почвы, поэтому не вымокают во время зимних от-

Рисунок 14 – Ковыль узколистный Stipa tirsa Stev. (фото А.Н. Шмараевой).

тепелей, так что злаки не повреждаются снежными плесенями. Мощные чехлы из влагалищ отмерших листьев вокруг живых побегов обладают низкой теплопроводностью и защищают почки и живые побеги злаков и от низких, и от чрезмерно высоких температур. Листья плотнодерновинных злаков обычно свернуты в трубку. Их верхняя поверхность находится внутри и несет ребра, в ложбинках между которыми находятся устьица. Уменьшению испарения способствует опушение на верхней стороне листа и мощная кутикула на нижней (внешней) стороне. Увидеть развернутые листья плотнодерновинных злаков можно или рано утром, когда еще высока относительная влажность воздуха, или в сырую погоду.

Периоды активной вегетации у разных видов степных плотнодерновинных злаков не совпадают. Так, перистые ковыли (украинский, Лессинга, красивейший и др.) цветут и достигают полного развития в начале фенологического лета – в мае. К концу июня они рассеивают плоды и желтеют, а во второй половине лета начинается отрастание новой генерации их вегетативных побегов. Типчаки и тонконог стройный цветут обычно в июне, явление “засыхания” дерновин для них не свойственно. Позже всех развиваются ковыли-волосатики – тырса и сарептский. Они цветут во второй половине лета, часто образуя собственный аспект.

Синузия плотнодерновинных злаков доминирует во всех типах целинных степей, но максимального развития она достигает в сухих дерновиннозлаковых степях, которые летом приобретают сходство с созревшей хлебной нивой.

Синузия длительно вегетирующих широколистных злаков включает злаки с рыхлодерновинной (тимофеевка степная, житняк гребенчатый, кострец береговой и др.) и длиннокорневищной (пыреи средний и волосоносный, мятлик узколистный и др.) жизненной формой. В целом, относящиеся к этой синузии виды менее ксерофильны, чем плотнодерновинные злаки, и наибольшего развития достигают в более мезофильных типах и вариантах степей (разнотравно-дерновиннозлаковых, песчаных и полупесчаных), а также в антропогенных модификациях степной растительности. По жизненным формам к злакам примыкают степные осоки, которые также входят в эту синузию: это – осоки уральская, ранняя и низкая.

Синузия длительно вегетирующего степного разнотравья весьма разнообразна по набору жизненных форм и видовому составу. Она объединяет преимущественно виды класса двудольных. Степное разнотравье может быть подразделено на группы растений: высоких (до 1 м и выше), среднерослых и низкорослых; с безрозеточными, полурозеточными и розеточными надземными побегами; с прямостоячими, приподнимающимися и со слабыми лиановидными (цепляющимися, вьющимися) надземными побегами и пр. По строению подземных органов это могут быть жизненные формы стержнекорневых, корнеотпрысковых, кистекорневых, коротко- и длиннокорневищных, реповидных, клубнеобразующих и других растений.

Численно в степном разнотравье преобладают многолетние стержнекорневые травы: это виды родов шалфей, коровяк, наголоватка, василек, тысячелистник (благородный и тонколистный), шандра, чистец, скабиоза, астрагал, клевер, люцерна и многие другие. Мощные стержневые корни этих трав проникают в почву на глубину 3–5 м и более и добывают оттуда влагу даже в самые жаркие и сухие летние месяцы. Глубокостержнекорневые травы часто выделяются среди степных ксерофитов зеленой окраской и относительно крупными размерами своих листьев (например, шалфеи сухостепной, мутовчатый, поникший). Особенно резко преобладают стержнекорневые травы в разнотравье сухих и пустынных степей. Широко распространены в донских степях также растения других жизненных форм: длиннокорневищные (девясилы германский и шероховатый, подмаренники русский и настоящий), короткокорневищные (вероника колосистая, лапчатка темная) и др.

Приспособления видов степного разнотравья к засухе довольно разнообразны. Среди важнейших адаптивных признаков можно назвать:

- развитие мощного опушения (вероника седая, грудница шерстистая, дубровник беловойлочный, шалфей эфиопский и др.),

- развитие воскового налета (восковник малый, молочаи Сегье и степной, льнянка дроколистная и др.),

- сильное рассечение листовой пластинки, уменьшающее испаряющую поверхность (тысячелистники, горичники, тринии, жабрица, полынок и др.), мелколистность вплоть до редукции листьев (спаржа, эфедра двухколосковая, чина прилистниковая и др.),

- свертывание листьев (виды подмаренника и ясменника и др.) или их вертикальное (“компасное”) положение (василек трехжилковый, серпуха лучистая, наголоватки многоцветковая и лавандолистная и др.),

- наличие мощной проводящей и механической тканей в листьях (склерификация листьев), что создает механический каркас листьев и препятствует повреждению мягких паренхимных тканей при засухе.

Кроме перечисленных важнейших структурных (морфолого-анатомических) адаптаций, степные виды обладают многими физиолого-биохимическими адаптациями к обитанию в условиях нехватки воды.

В составе синузии степного разнотравья выделяются некоторые особые группы растений. Важной биологической и хозяйственно ценной группой является бобовое разнотравье. Виды бобовых в донских степях многочисленны: чина клубненосная, горошек тонколистный, люцерны, клеверы горный, альпийский и пашенный, астрагалы австрийский, эспарцетный и др. За счет симбиоза с клубеньковыми бактериями они обогащают почву азотом и увеличивают ее плодородие.

Очень интересна по своим адаптивным признакам группа так называемых перекати-поле. Она специфична именно для степей, особенно южнорусских, и всеми своими организационными признаками приспособлена для обитания на открытых степных пространствах. Перекати-поле отсутствуют в лесах, на лугах и, как это не покажется странным, в меньшей степени характерны для пустынь.

Во флоре нижнедонских степей встречается 35 видов перекати-поле из 19 родов и 9 семейств цветковых растений. Наиболее обычными, часто встречающимися и в настоящее время, когда степи сохранились преимущественно на приводораздельных склонах балок и речных долин или незначительными плакорными участками, являются качим метельчатый, курай, рогоплодник песчаный (эбелек), гониолимон татарский, кермеки широколистный и сарептский, рогачка хреновидная, катраны татарский и шероховатый (рис. 15), синеголовник полевой, резак обыкновенный, жабрица извилистая, зопник колючий (железняк), шалфей эфиопский, котовники украинский, мелкоцветковый и паннонский, василек растопыренный (верблюдка), серпуха эруколистная и некоторые другие.

Главная особенность перекати-поле – сильная разветвленность соцветий, приобретающих к моменту созревания плодов шарообразную форму и легко обламывающихся. Перекатываясь от ветра по степи, растения этой биологической группы рассеивают свои плоды и семена на большой площади. Рассеивание диаспор (плодов, семян) происходит обычно поздней осе-

Рисунок 15 – Катран татарский Crambe tataria Sebeok (фото А.Н. Шмараевой).

нью, зимой и ранней весной, когда отсутствует густой степной травостой. Шары перекати-поле легко разносятся ветром по снежному насту. Летом их скопления можно встретить в степных балках, ложбинах. С концом активной вегетации в степях ветер вновь выдувает их из балок, и перекати-поле начинают новый цикл своих блужданий на равнинных пространствах.

Поскольку главная стратегия перекати-поле – рассеивание диаспор на возможно большой площади, для них свойственно медленное и постепенное (в течение нескольких лет) отделение плодов и семян от сухого соцветия. Это достигается разными способами. Затруднения в быстром освобождении диаспор у перекати-поле наглядны при сравнении их с близкородственными видами, например, из одного рода. Так, у шалфея сухостепного 4 орешка-мерикарпия лежат на дне открытой чашечки и свободно из нее выпадают, а у шалфея эфиопского (перекати-поле) зев чашечки закрыт густым переплетением волосков опушения; то же самое наблюдается у видов котовника. У качима метельчатого (перекати-поле) зубцы сухих коробочек загнуты внутрь и соприкасаются, семена постепенно высеиваются через узкие промежутки между ними, а у качимов высокого и степного зубцы коробочек отогнуты, их семена легко выпадают при малейшем покачивании соцветий.

Отделение перекати-поле происходит под давлением ветра или целиком, с корнем (однолетник эбелек), у многолетников же или за счет высокой хрупкости стеблей в основании (кермеки, гониолимон, железняк и др.), или же за счет перегнивания основания стебля (катраны, синеголовник полевой, жабрица извилистая). Иногда отделению способствует сохранение сухих листьев (железняк, котовники), увеличивающих парусность соцветия.

Механизм формирования и отделения перекати-поле, динамика рассеивания их диаспор, несмотря на большой интерес к этой группе, пока еще не изучены с достаточной полнотой. Поэтому наблюдения над биологией и экологией этой своеобразной группы степного разнотравья были бы весьма желательными.

В качестве особой группы степного разнотравья, а иногда и в качестве особой синузии, рассматриваются немногочисленные в степях виды листовых суккулентов из родов очиток (очиток заячий, или заячья капуста и др.) и молодило (молодило русское). В листьях суккулентов развита водозапасающая ткань, что облегчает перенесение ими засухи.

Синузия низкорослых степных кустарников содержит немного видов: дереза мягкая и кустарниковая (сибирек), бобовник низкий, или степной миндаль, вишня кустарниковая, таволга зверобоелистная, майкараган волжский, ракитник австрийский. Высота этих кустарников редко превышает 0.5 м. Обитают они в более мезофильных и каменистых вариантах степей. Карликовые степные кустарнички представлены одним достаточно широко распространенным видом – эфедрой двухколосковой из отдела голосеменных.

Более обычны и обильны в степях растения из синузии полукустарничков. Полукустарнички – доминанты пустынной растительности, поэтому не удивительно, что их ценотическая роль усиливается от разнотравно-дерновиннозлаковых к пустынным полынно-дерновиннозлаковым степям, где они содоминируют в травостое с плотнодерновинными злаками. Самые обычные виды этой синузии во всех типах степей – это полынь австрийская, или полынок, и прутняк веничный, в сухих и опустыненных степях к ним прибавляются также полыни белая, таврическая, черная и др. Все степные полукустарнички являются ярко выраженными ксерофитами с обильным опушением, рассеченными или мелкими листочками, глубокими стержневыми корневыми системами и пр.

Синузия весенних эфемероидов состоит из многолетних трав с особым ритмом сезонного развития. Это коротковегетирующие луковичные, клубнелуковичные, клубнеобразующие, кистекорневые и короткокорневищные многолетники, вегетация которых длится около 2–2,5 месяцев ранней весной, когда в почве имеется достаточное количество влаги. За короткий период в мощных подземных органах запаса они накапливают много пластических веществ и после цветения, созревания и рассеивания диаспор впадают с состояние глубокого покоя, длящееся до осени. В покоящемся состоянии эти мезофильные растения переносят жестокую летнюю засуху. Осенью и зимой у них наступает период скрытого подземного роста: формируются зачатки корней, листьев, цветков. Ранней весной (период открытого роста), используя влажный период и слабую конкуренцию со стороны остальных еще покоящихся степных растений, они активно вегетируют. Таким образом, эфемероиды адаптируются к засушливым условиям степей, избегая их за счет резкого сокращения цикла развития и одновременной интенсификации процессов жизнедеятельности. Интересно, что среди весенних эфемероидов есть и перекати-поле – это луковичное растение из семейства гиацинтовых беллевалия сарматская.

Степные эфемероиды по преимуществу являются представителями класса однодольных растений (гусиные луки, тюльпаны, гадючий лук, гиацинтик Палласа, беллевалия сарматская, касатик карликовый, рябчик русский и др.), однако среди них есть и двудольные (горицветы весенний и волжский, валериана клубненосная, пион тонколистный, козелец мягкий и др.). Ценотическая роль эфемероидов возрастает по мере увеличения сухости климата, наиболее обильны они в сухих и пустынных степях. Являясь первыми красивоцветущими видами, степные эфемероиды подвергаются массовому искоренению населением. Самые яркие и заметные из них находятся в настолько критическом состоянии, что включены в федеральный и областной списки охраняемых растений.

Синузия весенних эфемеров – это мелкие однолетники, завершающие цикл своего развития до начала лета. К ним относятся несколько видов родов вероника (весенняя, ранняя, плющелистная и др.) и бурачок (мелкоцветковый, маленький, пустынный, волосистый и др.), веснянка весенняя, крупка перелесковая, ярутка пронзеннолистная, проломники удлиненный и большой, фиалки трехцветная и полевая, рогоглавник яйцеплодный, некоторые злаки – мортуки пшеничный и восточный и ряд других.

Синузия летних и летне-осенних однолетников в целинных степях немногочисленна, однако при антропогенном воздействии (обычно при выпасе) число однолетников и их обилие заметно возрастают, в основном за счет сорных однолетников, так что по развитию этой синузии можно судить о степени синантропизации степных сообществ. Синузии эфемеров и летних однолетников относятся к разряду временных синузий, или степных ингредиентов. Они имеют менее постоянный видовой состав, чем синузии многолетних растений, и наиболее полно развиваются в благоприятные для них влажные годы. Остальные же синузии являются постоянными компонентами степного травостоя, виды которых присутствуют в нем регулярно из года в год.

Синузия низших растений – напочвенных мхов, лишайников, грибов и водорослей развивается в ранневесенний и осенний периоды, когда конкуренция со стороны сосудистых растений ослаблена и условия влажности наиболее благоприятны. Мхи и низшие растения поселяются на участках с голой почвой между дерновинами злаков и особями других многолетников, поэтому наиболее подходящими для них являются сухие и пустынные степи с их относительно разреженным травостоем. В моховом покрове степей чаще всего встречаются тортула сельская, камптотециум желтый, цератодон пурпурный, бриумы волосовидный и дернистый, из водорослей очень обычен стратоносток обыкновенный. Среди степных лишайников замечательна группа блуждающих, или кочующих – ксантопармелия камчатская, цетрария степная и др.

Наконец, нельзя не упомянуть о растениях-паразитах из родов повилика и заразиха, которые поражают многие виды степного двудольного разнотравья и, хотя и не образуют собственной синузии, все же являются постоянными компонентами степной флоры.

Видовой состав и степень развития отдельных синузий может довольно существенно разниться в разных подзональных типах степей и их эдафических вариантах и антропогенных модификациях. Сравнительный анализ синузиальной структуры степных сообществ – прекрасная возможность познакомиться с закономерностями адаптации растений и их сообществ к условиям степной зоны.

В течение вегетационного периода, который длится с конца марта до октября-ноября, степь неоднократно меняет свой облик. С ранней весны и до поздней осени через каждые 2–3 недели происходит смена внешнего вида степного сообщества, или аспекта, зависящего от массового цветения в данный момент тех или иных растений. Степь – то бело-голубая от цветущих чистеца и льна, то желтовато-фиолетовая от молочая и шалфея, то желтовато-белая от василька восточного и тысячелистника. Наряду с разнообразием и множественностью названных выше синузий, разнообразие сезонной ритмики активной вегетации (как бы «синузиальность во времени»), позволяет уживаться на небольшой площади весьма большому количеству видов.

В нижнедонских степях фенолологическое развитие (смена аспектов) детально изучалось А.П. Балашом (1955 – 1978). Им установлено 8 основных фенологических фаз: ранне-, средне- и поздневесенний, ранне-, средне- и позднелетний, ранне- и позднеосенний аспекты. Максимум зацветания видов приходится на май – начало фенологического лета, наибольшее число цветущих видов – на вторую декаду июня (кривая цветения имеет один максимум). Летняя пауза в развитии нижнедонских степей отсутствует, замирание вегетации растений в степях идет непрерывно с июля до первых устойчивых морозов.

В приазовских степях ход смены аспектов выглядит обобщенно следующим образом:

Ранневесенний аспект – бурый, на фоне сухой степи выделяются зеленые пятна зимующих розеток некоторых видов разнотравья, вегетируют «низшие растения» (сине-зеленая водоросль Stratonostoc commune, мхи), появляются самые первые весенние однолетники-эфемеры и многолетники-эфемероиды. Длится со второй половины марта до первой декады апреля.

Средневесенний аспект – время цветения эфемеров и эфемероидов, образующих яркие красочные пятна на постепенно зеленеющем фоне степи. В это время цветут тюльпаны, касатики, горицвет и др. Длится в первой декады примерно до 20-х чисел апреля.

Поздневесенний аспект – зеленый. Подросшие злаки и разнотравье создают облик зеленого поля на котором яркими пятнами выделяются цветущие степные кустарники – желтая карагана кустарниковая (или сибирек), розовый бобовник низкий (степной миндаль), белая степная вишня. Доцветают весенние эфемеры и эфемероиды и цветут гемиэфемероиды, среди которых наиболее красив степной пион тонколистный (Paeonia tenuifolia), или лазорик. Длится в конца апреля примерно до середины мая.

Раннелетний аспект – время цветения эдификаторов степей – перистых ковылей (рис. 16). Степь имеет вид волнующегося седого моря. Достаточно многочисленные виды цветущего разнотравья сначала теряются в этом фоне, но к концу аспекта становятся более заметными, ковыли же завершают плодоношение, их «перья» опадают. Начало фенологического лета приходится на вторую половину мая.

 

Рисунок 16 – Раннелетний аспект в степях на Донецком кряже

(фото А.Н.Шмараевой).

Среднелетний аспект – пестрый. Он длится примерно с конца первой декады июня до середины июля. В это время цветет разнотравье. На отдельные промежутки времени степь может приобретать какой-либо один красочный аспект – голубой, сиреневый, желтый, белый и др., что связано с массовым цветением какого-либо вида, однако это явление скоротечно и быстро сменяется другим.

Позднелетний аспект – самый длительный, с половины июля до конца августа. Степь в это время постепенно теряют красочность, желтеет. В это время цветут сложноцветные, они придают степи преобладающий желтый аспект. В конце июля – начале августа в отдельных ассоциациях может аспектировать ковыль-волосатик, или тырса. Это рослый ковыль, достигающий в цвету 1 м. При массовом развитии тырсы, его зеленовато-желтые с металлическим отблеском соцветия примерно на декаду определяют фон степи. С первой половины августа в степи начинает нарастать серый фон, обусловленный нарастанием побегов видов полыни, грудницы, прутняка простертого и др., к концу аспекта он становится доминирующим.

Раннеосенний аспект – серый, цветет полынь. Наблюдается цветение немногих поздних видов разнотравья, обычно желтоцветковых (одуванчик поздний, грудница мохнатая и др.), также повторное цветение некоторых видов разнотравья (льнянки азовской, тысячелистников и др.). Календарно аспект укладывается в сентябрь.

Позднеосенний аспект – бурый. Степь постепенно замирает и буреет; после первых осенних дождей вновь становятся заметными «низшие растения», отрастают зимующие розетки у зимнезеленых растений (например, гониолимон татарский и др.). Длится с начала октября до первых морозов.

В настоящее время практически все сохранившиеся степные участки подвергаются в той или иной степени влиянию деятельности человека. Прежде всего, это – использование степных сообществ в качестве кормовых угодий для животноводства. За исключением небольших участков степных целин, сохранившихся на особо охраняемых природных территориях (например, Персиановская заповедная степь в Октябрьском р-не, нижнеманычские степи в Государственном природном заповеднике «Ростовский») или в труднодоступных отдаленных местах, все остальные целины подвержены выпасу. В результате они представлены разными стадиями пастбищной, или пасквальной, дигрессии. Изменения степных сообществ под влиянием пастбищной нагрузки приводят к деградации степей, в которой, начиная с классических работ И.К. Пачоского и В.Г. Высоцкого (начало ХХ века), выделяют несколько стадий.

На первой стадии умеренного пастбищного сбоя из травостоя выпадают ковыли, типчак становится господствующим видом (типчаковый сбой). На второй стадии среднего сбоя начинается выпадение типчака, место которого занимают хуже поедаемые полыни, и разрастается разнотравье. Степные сообщества относятся к полынно-типчаковому, типчаково-полынным рядам ассоциаций. При сильном пастбищном сбое (третья стадия) в травостое преобладают полыни и многолетнее разнотравье. Одновременно усиливается роль однолетников и эфемероида мятлика живородящего, или метлицы, Poa crispa (P. bulbosa var. vivipara). На последней стадии очень сильного сбоя травостой образуют метлица и однолетники – эфемеры, а также непоедаемые виды многолетнего разнотравья (метлицевый и эфемеровый сбои). Эти процессы сопровождаются потерей кормовой продуктивности степей с 10–12 до 4–5 ц/га сухой поедаемой массы. На типчаковой стадии сбоя во всех типах степей видовой состав разнотравья практически не изменяется, его роль несколько усиливается за счет ослабления синузии плотнодерновинных злаков при выпадении ковылей. Stipa lessingiana более устойчив к выпасу, чем крупнодерновинные ковыли (S. ucrainica, S. pulcherrima и др.), среди которых наиболее устойчив S. capillata.

В богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковых степях и в их сильно обедненном варианте на полынной стадии сбоя господствует полынок Artemisia austriaca. В умеренно сухой дерновиннозлаковой степи он образует травостои совместно с белой полынью A. lerchiana, разрастаются также другие виды пустынно-степного разнотравья (чаще ромашник Tanacetum achilleifolium, грудница Galatella villosa, Limonium sareptanum). В более сухих дерновиннозлаковых и в пустынных полынно-дерновиннозлаковых степях при сильном сбое господствует Artemisia lerchiana или, реже, Tanacetum achilleifolium (A. austriaca переходит в понижения); разрастаются также виды пустынно-степного разнотравья.

На стадии метлицевого сбоя из степного травостоя выпадают многие виды многолетнего разнотравья, кроме ядовитых и непоедаемых (виды Euphorbia, Eryngium campestre и др.). Типологические признаки степей нивелируются. Последняя стадия пастбищной деградации степей – эфемеровая, характеризуется преобладанием однолетников-эфемеров (Bromus japonicus, B. squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Alyssum desertorum и др.) и летних однолетников (Ceratocarpus arenarius, Polycnemum arvense, Eragrostis minor, Atriplex tatarica, виды Polygonum – P. neglectum, P. arenastrum, P. patulum и др.). В небольшом количестве участвуют виды полыни, ромашник (в сухих степях), непоедаемое многолетнее разнотравье. Широкое распространение эфемеровых сбоев, то есть опустынивание степи, наблюдается в южных и юго-восточных районах области, где скотоводство является одним из ведущих направлений хозяйствования.

Отклонения от этой схемы наблюдаются при очень интенсивной пастбищной нагрузке на ранее невыпасаемых или слабо выпасаемых участках. В этом случае выпадает полынная стадия, в стадии же эфемерового сбоя в травостое сохраняется большое число степных видов, включая отдельные дерновины типчаков и ковылей (рис. 17). Так же долго (вплоть до эфемеровой стадии) может сохранятся ковыль тырса (Stipa capillata) при выпасе овец на участках с его большим участием.

Другим вариантом антропогенных модификаций степной растительности являются залежи – распаханные участки, на которых идет восстановление естественного растительного покрова. Зацелинение залежей в донских степях происходит в три главных стадии. Бурьянистая залежь (4–6 лет) отличается господством крупных рудеральных малолетников (Melilotus officinale, Centaurea diffusa, Picris hieracioides, Onopordum acanthium, Carduus hamulosus, Cirsium ukranicum, C. serrulatum, Artemisia scoparia, Ambrosia artemisiifolia и др.) и остаточных сегетальных сорняков (Cirsium arvense, C. setosum, Sinapis arvensis, Descurainia sophia и др.). Своеобразным индикатором залежей на месте разнотравно-дерновиннозлаковых степей является горькая полынь (Artemisia absinthium), которая обильно развивается на молодых залежах и удерживается вплоть до типчаковой стадии.

Пырейная залежь (10–15 лет) характеризуется господством корневищных злаков – пырея Elytrigia repens с Bromopsis inermis и Poa angustifolia в полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей и с Leymus ramosus – в полосе сухих дерновиннозлаковых степей. Разнотравье включает как сорно-степные виды, так и степные с широкой экологической амплитудой (Verbas-

Рисунок 17 – Сильной сбой в полынно-ковылково-типчаковой степи (фото В.А. Русанова).

cum orientale, V. ovalifolium, Lathyrus tuberosus, Salvia tesquicola, Linaria maeotica и др.). Типчаковая залежь формируется при постепенном вытеснении плотнодерновинными злаками (прежде всего, типчаком) длиннокорневищных. Разнотравье при этом пополняется степными видами. Примерно через 40–50 лет с появлением ковылей (сначала Stipa lessingiana, позже – крупнодерновинных) возникает вторичная целина.

Процесс зацелинения осложняется выпасом по залежам. Стадии пастбищной деградации здесь аналогичны тем, что наблюдаются в целинных степях, с более быстрым переходом в конечном итоге к стадии эфемерового сбоя. На стадии, аналогичной метлицевому сбою с Poa crispa, на залежах разрастаются однолетние костры (метлюги): Bromus squarrosus, B. japonicus. Выпас по молодым бурьянистым залежам приводит зачастую к необратимым изменениям среды, сильно затрудняющим процессы зацелинения. Использование пырейных залежей в качестве сенокосов пролонгирует эту стадию, тормозя ее переход в типчаковую. Обычно массивы выпасаемых залежей окружают сельские населенные пункты. Эти, так называемые, выгоны имеют низкорослый травостой из устойчивых к вытаптыванию сорных однолетников (виды спорыша, Euclidium syriacum, Tribulus terrestris, Amaranthus albus, A. blitoides, Atriplex tatarica и др.) и крайне низкую продуктивность.

В период летней учебной практики степи находятся фенологического развития, которая носит название среднелетний пестрый аспект. К этому времени полностью закончена вегетация синузий весенних эфемероидов и эфемеров, завершено цветение и плодоношение перистых ковылей. Другие же синузии, напротив, еще не вступает или только начинают вступать в стадию цветения – полукустарнички, а также ковыль тырса из синузии плотнодерновинных злаков. В этой фазе развития степей можно познакомиться в основном с видами синузии длительно вегетирующего степного разнотравья. Виды этой синузии также цветут своеобразными волнами. На короткие промежутки времени степь может приобретать какой-то один, доминирующий аспект, например, голубой во время массового цветения льна австрийского, или лиловый – при цветении шалфея сухостепного. В этой синузии численно преобладают виды семейств сложноцветных и губоцветных. В это же время цветет тонконог стройный из синузии плотнодерновинных злаков, виды пырея из синузии широколистных злаков.

Естественные леса Ростовской области занимают незональные позиции в отрицательных формах рельефа – балках и долинах рек. Лесные сообщества являются сложными по своему составу и структуре. Они состоят из растений разных типов жизненных форм: деревьев, кустарников, многолетних трав, нередко имеют хорошо развитую моховую или лишайниковую синузию; значительное место в жизнедеятельности лесных сообществ занимают грибы. В вертикальной структуре лесного сообщества выделяется несколько ярусов: древесный (их насчитывается 1 или 2, образованных высокими наиболее светолюбивыми деревьями 1-й величины и менее высокими теневыносливыми деревьями 2-й величины), кустарниковый (подлесок, образован теневыносливыми кустарниками и подростом деревьев) и травянистый (травяной покров, образованный теневыносливыми и тенелюбивыми многолетними травами).

Кроме естественных лесов, в Ростовской области достаточно широко распространены искусственные лесонасаждения: лесные массивы (лесные дачи), полезащитные, противоэрозионные, водоохранные, санитарные и др. Некоторые старые искусственные леса, насчитывающие 100 и более лет, по своему составу и структуре приближаются к естественным лесам.

Леса играют исключительно важную роль в экологическом равновесии биосферы в поддержании экологического баланса территории любого масштаба. Это накопители биомассы, крупнейший источник пополнения кислорода в атмосфере, они очищают атмосферу, защищают почву от эрозии, регулируют водный баланс территории, температурный режим почвы и воздуха – в целом, леса улучшают климатический режим. В степной зоне леса смягчают засуху, снижают негативные последствия летних суховеев, способствуют влагозадержанию. Сеть созданных искусственных полезащитных полос резко сократила вероятность пыльных бурь. В хозяйственном отношении леса являются незаменимым источником разнообразного и ценного природного растительного сырья, в первую очередь, древесины и целлюлозы. Поэтому охрана и возобновление лесов, их разведение в безлесной степной зоне всегда были актуальной проблемой.

Различаются три топологические группы лесов: байрачные (в балках и на береговых склонах), пойменные (в поймах крупных и средних рек) и аренные (на песчаных массивах надпойменных террас). К лесной растительности относятся также формации кустарников аналогичных топологических групп. Естественные леса распространены на юг до долины нижнего течения Дона, не встречаясь на его левобережье. Главный вклад в изучение лесов области внес Г.М. Зозулин (1992).

Байрачные леса сосредоточены в полосе распространения разнотравно-дерновиннозлаковых степей (рис. 18). Южная граница их распространения