Дыхательная система. Морфологическая характеристика. Респираторные и нереспираторные функции, воздухоносные пути. Источники развития. Строение и функции трахеи и бронхов различного калибра.

Органы дыхательной системы обеспечивают функцию внешнего дыхания (газообмен), которая осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, где он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Все указанные функции непосредственно связаны с процессом дыхания. К недыхательным функциям относятся: депонирование крови, регуляция ее свертывания, фильтрация частиц из крови, метаболическая, эндокринная и иммунная.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы, которая выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов через органы дыхательной системы выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких.

Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й нед эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки, в формировании которой принимает участие прехордальная пластинка. Гортань и трахея закладываются на 3-й нед из верхней части непарного мешковидного эпителиального выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки, в свою очередь, позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Стволовые клетки в составе выпячиваний являются источником развития эпителия воздухоносных путей и дыхательного отдела. На 8-й нед появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных эпителиальных трубочек, а на 10-12-й нед стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м мес внутриутробного развития происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го мес и до рождения дифференцируются часть альвеол и выстилающий их альвеолярный эпителий (альвеолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути обеспечивают непрерывное поступление воздуха в респираторный отдел легкого и включают полость носа, придаточные пазухи носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Спаданию стенки воздухоносных путей при вдохе препятствует наличие жесткого (костного или хрящевого), а в дистальных отделах - эластического каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. Воздухоносные пути выстланы дыхательной (респираторной) слизистой оболочкой. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха); в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). В состав дыхательной слизистой оболочки входят дыхательный (респираторный) эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки.

Дыхательный (респираторный) эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (в самых дистальных отделах - кубический реснитчатый). У человека в нем выявляются эпителиальные клетки 6 основных типов: 1) базальные, 2) вставочные, 3) реснитчатые, 4) бокаловидные, 5) щеточные, 6) бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), 7) эндокринные клетки (см. рис. 36, 236 и 240). Помимо эпителиальных клеток, в дыхательном эпителии содержатся лимфоциты и дендритные клетки.

Щеточные клетки дыхательного эпителия сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Их апикальная поверхность, обращенная в просвет органов дыхательной системы, покрыта многочисленными длинными и толстыми микроворсинками, а на базальной - имеются синапсы чувствительных нервных волокон (см. рис. 236). Предполагают, что эти клетки играют роль хеморецепторов.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) встречаются в терминальных и респираторных бронхиолах. В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом (см. рис. 240). Предполагают, что эти клетки вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже). В них значительно развита гранулярная и, особенно, агранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений.

Эндокринные клетки дыхательного эпителия также сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Они являются частью диффузной эндокринной системы, предположительно выполняют хемо- и барорецепторную функции и относятся к нескольким типам. В их базальной части находятся секреторные гранулы (см. рис. 236), в которых содержится ряд пептидных гормонов и биоаминов, влияющих на тонус мышечных клеток в стенке воздухоносных путей и активность секреторных клеток. Эндокринные клетки выявляются с помощью специальных окрасок или иммуногистохимическими методами. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении. В воздухоносных путях, в особенности в их дистальных участках, эндокринные клетки располагаются в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами.

Дендритные клетки - специализированные подвижные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками. Способны захватывать, перерабатывать антигены и представлять их лимфоцитам (для выполнения последней функции они обычно мигрируют в лимфоидные органы). Выявляются специальными методами.

Внутриэпителиальные лимфоциты - Т-клетки, преимущественно с фенотипом супрессоры/цитотоксические клетки. Они обеспечивают иммунную защиту, вырабатывают ряд цитокинов.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха - мукоцилиарный транспорт. Частицы прилипают к слизи, покрывающей поверхность эпителия, и удаляются из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную часть и обонятельную область.

Преддверие носа - передняя расширенная часть полости носа - выстлано кожей с щетинковыми волосами и сальными железами (кожная часть). Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают (переходная часть).

Дыхательная часть собственно полости носа выстлана дыхательной слизистой оболочкой, образованной дыхательным эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 228).

Эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.

Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток; встречаются лимфоидные узелки. В собственной пластинке содержатся также белковые, слизистые и смешанные концевые отделы носовых желез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), образующие пещеристый слой (пещеристое сплетение раковины), который обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха

Обонятельная область расположена в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана обонятельной слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки (рис. 229).

Обонятельный эпителий - однослойный многорядный столбчатый, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бокаловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Он содержит клетки трех типов:

Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксон образуют обонятельное нервное волокно, а дендрит на конце расширен, образуя обонятельную булаву (луковицу дендрита), от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички (рис. 230), содержащие рецепторы пахучих веществ.

Поддерживающие эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с центрально расположенным ядром, пигментными включениями в цитоплазме и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.

Базальные эпителиоциты - мелкие малодифференцированные; среди них содержатся обонятельные стволовые клетки. Способны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.

Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных желез (Боумена), выделяющих водянистый белково-слизистый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной части.

Трахея представляет собой гибкий трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; ее стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой осно вой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочками

Слизистая оболочка включает эпителий и собственную пластинку. Эпителий - дыхательный (респираторный) - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый, располагается на толстой базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладких мышечных клеток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфоидные узелки.

Подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белковослизистых желез трахеи, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми хрящами трахеи, имеющими подковообразную форму; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой, содержащей гладкую мышечную ткань (мышцу трахеи) и плотную соединительную ткань.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.

Бронхи по строению стенки условно разделяют на главные, крупные (долевые, зональные, сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые) - рис. 233. Их стенка частично сходна со стенкой трахеи и образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочками (см. рис. 233-235) и имеет характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева.

Главные бронхи выстланы высоким многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, бронхиальные железы лежат отдельными группами, гиалиновые бронхиальные хрящи имеют вид почти замкнутых колец. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошного слоя.

Крупные бронхи характеризуются значительным содержанием в высоком столбчатом эпителии бокаловидных клеток; мышечные пучки образуют сплошной циркулярный слой, гиалиновый бронхиальный хрящ располагается в виде пластин (см. рис. 233). Бронхиальные железы сравнительно многочисленны; в собственной пластинке, подслизистой основе (реже в адвентиции) встречаются лимфоидные узелки.

Средние бронхи (см. рис. 233 и 234) выстланы более низким эпителием, чем крупные, с меньшим содержанием бокаловидных клеток. Гладкие мышечные клетки собраны в сплошной циркулярный слой. Количество бронхиальных желез варьирует, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического бронхиального хряща. Могут встречаться лимфоидные узелки.

Мелкие бронхи (см. рис. 233 и 235) выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Бронхиальные железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Гладкие мышечные клетки в стенке бронха образуют толстый циркулярный слой (оболочку).

Терминальные бронхиолы (рис. 237-239, 242) - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей. Они выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием (см. рис. 240), в котором имеются реснитчатые клетки и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), а также щеточные клетки. Бокаловидные клетки имеются только в крупных бронхиолах. Собственная пластинка очень тонкая, в ней встречаются продольно ориентированные эластическими волокна и гладкие мышечные клетки.