Лазающие — побеги, имеющие приспособления (усики, присоски, крючки и т. п.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград,

Строение стебля

Стебель — осевой надземный орган растения, способный к неограниченному концевому росту.

Стебель — ось побега, несущая листья и почки.

Функции стебля:

• опорная;
• проводящая: осуществляет связь между корнями и листьями;
• запасающая: например, у кактуса;
• вегетативное размножение: например, у шиповника и;
• ассимиляционная (фотосинтез): например, у бамбука.

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.

У двудольных и голосеменных первичная структура замещается на вторичную, образованную вторичными тканями.

Строение стебля

Рост стебля в длину осуществляется благодаря деятельности верхушечной меристемы. Её клетки, образующие конус нарастания, непрерывно делятся. Нижние клетки конуса нарастания дифференцируются, превращаясь в первичные ткани стебля (эпидерму, колленхиму и первичную проводящую ткань).

В результате деятельности прокамбия и первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля.

В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр).

Прокамбий — первичная меристема, дающая начало камбию (у голосеменных и двудольных) и первичным проводящим тканям: первичной флоэме и первичной ксилеме.

В корне из прокамбия также образуется перицикл.

На поверхности стебля образуется эпидерма, отделяющая внутреннее содержимое стебля от окружающей среды. Это однослойная ткань, образованная плотно сомкнутыми бесцветными живыми клетками.

Под эпидермой находится кора, образованная паренхимой. В молодых стеблях под прозрачной эпидермой наружный слой клеток коры обычно содержит хлоропласты (фотосинтезирующая паренхима), что придаёт таким стеблям зелёный цвет.

В середине стебля находится сердцевина, образованная запасающей паренхимой. В ней накапливаются запасные питательные вещества: сахара, крахмал и т.п.

Между корой и сердцевиной располагаются проводящие пучки. Это сложные структуры, образованные несколькими видами тканей. Снаружи (со стороны коры) он защищён механическими волокнами, идущими вдоль стебля. Вначале они состоят из колленхимы, живые клетки которой способны к растяжению в процессе дальнейшего роста стебля, а затем она замещается более прочной склеренхимой. Под склеренхимой проходят ситовидные трубки флоэмы. Далее вглубь стебля находится ксилема, примыкающая непосредственно к сердцевине (рис. 1).

Рис. 1. Строение стебля двудольных растений

Камбий

У двудольных растений между флоэмой и ксилемой находится однослойный сосудистый камбий. Благодаря ему происходит образование новых сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы (рис. 2).

Рис. 2. Деятельность камбия

Клетки камбия делятся в плоскости, параллельной поверхности стебля. Из двух образовавшихся клеток одна остаётся камбиальной, а вторая начинает превращаться в клетку проводящей системы. Если она находится рядом с флоэмой, то делится ещё раз и из двух полученных клеток одна становится ситовидной клеткой, а вторая — клеткой-спутницей. Клетки-спутницы окружают ситовидные трубки. Они способны к поперечному делению с образованием вертикального ряда клеток вдоль ситовидных трубок (рис. 3).

Рис. 3. Ситовидная трубка с клеткой-спутницей

В том случае, если дифференцирующаяся клетка находится со стороны ксилемы, она даёт начало клеткам ксилемы или превращается в трахеиду. Накопление ксилемы и флоэмы ведёт к росту стебля в толщину.

Через некоторое время разрастание проводящих пучков приводит в их срастание в кольцевые структуры. В результате на поперечном разрезе стебля мы будем видеть кольцевые слои покровной ткани, паренхимы коры, флоэмы со склеренхимными волокнами, сосудистого камбия, ксилемы, а в центре — сердцевину (рис. 4).

Рис. 4. Срез стебля

Через некоторое время рост стебля в толщину приводит к тому, что эпидерма растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает нарастающая из-под неё пробка (вторичная покровная ткань). Поскольку в основании пробкового слоя лежит пробковый камбий, она при дальнейшем росте стебля также нарастает, образовывая всё новые слои.

Так формируется вторичное строение стебля, ведущую роль в котором играют вторичные ткани, образованные вторичными меристемами.

У многолетних древесных растений умеренного климата рост идёт неравномерно. Весной и в начале лета стебель растёт быстро, образуя толстые сосуды с большими просветами. На поперечном срезе они кажутся тёмными из-за заполняющего их воздуха. В конце лета и начале осени рост замедляется, образуются мелкие сосуды с узким просветом, которые на срезе кажутся светлыми. Так формируются годичные кольца (рис. 5).

Рис. 5. Годичные кольца древесины

В тропических лесах, где нет смены времён года, у деревьев нет годовых колец. Следует отметить, что нарастание стволов деревьев происходит за счёт увеличения толщины ксилемы, а клетки флоэмы довольно быстро отмирают и разрушаются.

Помимо сосудов, в древесину входят также располагающиеся между ними механические волокна и сердцевинные лучи — цепочки паренхимных клеток, соединяющие сердцевину и кору.

У однодольных проводящие пучки не содержат камбия (рис. 6).

Рис. 6. Сосудистый пучок однодольного растения

 

 

Такие пучки называются закрытыми, в противоположность открытым пучкам двудольных. Кроме того, проводящие пучки у двудольных расположены по кругу, а у однодольных разбросаны по всему поперечному сечению стебля (рис. 7).

Рис. 7. Срез стебля однодольного растения

Из-за отсутствия камбия проводящие пучки однодольных рано перестают расти в толщину, поэтому однодольные, в основном — травянистые растения, не способные к вторичному утолщению.

Жизненные формы растений

У многих растений в клеточных стенках откладывается вещество лигнин, значительно увеличивающий прочность древесины. Такой процесс называется одревеснением, или лигнификацией. В результате образуются очень прочные стебли древесные стебли.

По строению стеблей выделяют несколько жизненных форм растений.

Травы — растения с неодревесневшими стеблями, живущими один вегетационный период (весна — лето — осень).

Они могут быть прямостоячими, ползучими, лазающими (лианы); однолетними и многолетними.

В некоторых случаях роста стебля в длину почти не происходит. Междоузлия укорачиваются, и образуется прикорневая розетка листьев. В этом случае говорят об укороченном стебле (рис. 8, 9).

Рис. 8. Одуванчик Рис. 9. Молодило

Деревья — растения с многолетним древесным стеблем.

Кустарники — растения, у которых от одного корня отходит большое число относительно тонких одревесневших стеблей.

Кустарнички — невысокие (до 40 см) многолетние растения с частично одревесневающими стеблями (например, брусника и черника).

Функции стебля

Наземные стебли выполняют две основные функции:

1. Стебли выносят листья к свету (опорная функция).
2. По стеблю осуществляется транспорт веществ между листьями и корнями.

Опорная функция стебля

Опорная функция требует определённой протяжённости стебля и его вертикального положения. Для существования в таком положении и удержания значительной массы листьев требуется большая механическая прочность, чем и объясняется хорошее развитие в стеблях механических тканей. В стеблях деревьев и кустарников механическую функцию отчасти берёт на себя ксилема, составляющая большую часть стебля.

В тех случаях, когда конкуренция за свет не так значительна, длинные и прочные стебли становятся ненужными, и развивается так называемый укороченный стебель, в котором междоузлия не растут, а листья располагаются примерно на одном уровне, образуя прикорневую розетку (рис. 1).

Рис. 1. Редька дикая Рис. 2. Элодея

У растений, перешедших к водному образу жизни, механическая прочность не так важна, т. к. их вес компенсируется выталкивающей силой, поэтому механические ткани у них в стеблях неразвиты (рис. 2). Зато в их стеблях часто можно видеть хорошо развитую воздухоносную паренхиму (аэренхиму) с межклетниками, заполненными газом, что позволяет стеблям занимать вертикальное положение, а листьям держаться на воде (рис. 3).

Рис. 3. Аэренхима водных растений

Слабо развита механическая ткань и у вьющихся растений, использующих как опору другие растения или неживые предметы.

Транспортная функция стебля

Проводящая функция стебля реализуется благодаря действию ксилемы и флоэмы.

Ксилема осуществляет проведение воды и растворённых в ней минеральных веществ от корней к листьям. Движение воды осуществляется благодаря трём факторам: корневому давлению, капиллярному натяжению и транспирации.

Поглощение питательных веществ растениями является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.

Корневое давление возникает благодаря тому, что корень активно поглощает вещества из почвы с использованием энергии АТФ, что приводит к высоким концентрациям веществ в клетках корней и как следствие высокому осмотическому давлению. Это, в свою очередь, вызывает поступление в корень большого количества воды из почвы и созданию гидростатического давления, способного поднимать воду по сосудам ксилемы на несколько десятков сантиметров над землёй.

Капиллярное натяжение возникает из-за поверхностного натяжения на стенках капилляров. Оно невелико и для крупных растений не имеет большого значения.

У больших деревьев основной силой, поднимающей воду по сосудам, является транспирация — испарение воды листьями. В результате этого возникает дефицит воды в верхней части сосуда, и она поднимается по всей длине, заполняя место испарившейся. Для такого перемещения необходима целостность и герметичность сосудов, т. к. при малейшем разрыве в него войдёт воздух, который разорвёт непрерывность водной струи, что приведёт к остановке движения воды от корней. Именно поэтому для растений опасны факторы, разрушающие сосуды, такие как замерзание в сосудах воды и развитие в древесине паразитических грибов.

Транспорт органических питательных веществ в нис­ходящем направлении осуществляется в основном по флоэме.

Флоэмный транспорт

Кроме основных, стебель может выполнять и некоторые другие функции (см. Видоизменения органов растения).

Функции листа

Основные функции листа:

• фотосинтез;
• дыхание;
• транспирация.

Фотосинтез

Определение

Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ (сахаров) из неорганических веществ (воды и углекислого газа) под действием энергии солнечного света (рис. 1).

Таким образом, фотосинтез является частью пластического обмена растительного организма.

Рис. 1. Схема фотосинтеза

В процессе фотосинтеза участвуют особые вещества — фотосинтетические пигменты — улавливающие солнечный свет и трансформирующие энергию солнечного света в энергию химических связей. У зеленых растений основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, в мембранных пузырьках (тилакоидах), собранных в стопки (граны) (рис. 2).

Рис. 2. Строение хлоропласта

Пигменты:

• хлорофилл a (для всех высших растений и водорослей);
• хлорофилл b (у сосудистых растений, мхов, зеленых и эвгленовых водорослей);
• хлорофилл с (в основном у бурых и диатомовых водорослей);
• хлорофилл d (у некоторых цианобактерий);
• бактериохлорофилл (у бактерий);
• каротиноиды — это красные, оранжевые и желтые жирорастворимые пигменты (в хлоропластах и у цианобактерий);
• фикобилины (у цианобактерий и красных водорослей).

Фотосинтез включает 2 фазы (рис. 3).

Световая фаза фотосинтеза

Где: на мембранах тилакоидов хлоропластов.

Условие: необходим солнечный свет.

Процесс: под действием энергии солнечного света происходит распад молекул воды (фотолиз) с последующим образованием свободного кислорода (вылетающего в атмосферу) и богатых энергией молекулы АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза

Где: в строме хлоропластов.
Условие: может происходить без солнечного света; необходима энергия АТФ, запасенная в световую фазу.

Процесс: синтез органических веществ (глюкозы) из неорганических веществ (углекислого газа и воды), поступающих из окружающей среды, с использованием энергии АТФ (из световой фазы).

Рис. 3. Фазы фотосинтеза

Значение фотосинтеза

• Синтез органических веществ для организма растения и всех гетеротрофных организмов планеты.
• Выделение кислорода как побочного продукта световой фазы фотосинтеза.

Дыхание

Определение

Дыхание — процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа.

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода днем и ночью.
Полученный в процессе дыхания кислород расходуется организмом на окисление органических соединений с получением энергии для жизнедеятельности.
Таким образом, процесс дыхания — это часть энергетического обмена растительного организма. Интенсивность дыхания обусловлена потребностями роста и развития растений. Особенно интенсивно идет процесс дыхания в молодых тканях и органах растения. Много кислорода требуется для деления и роста клеток, образования цветков и плодов. По окончании роста, с пожелтением листьев и особенно в зимнее время интенсивность дыхания заметно снижается, но не прекращается.

Процесс дыхания противоположен процессу фотосинтеза (рис. 4).

Фотосинтез	Дыхание
Поглощение углекислого газа	Поглощение кислорода
Выделение кислорода	Выделение углекислого газа
Образование сложных органических веществ (преимущественно сахаров) из простых неорганических	Разложение сложных органических веществ (преимущественно сахаров) на простые неорганические
Поглощение из окружающей среды и расходование воды	Образование и выделение в окружающую среду воды
Поглощение с помощью хлорофилла солнечной энергии и накопление ее в органических веществах	Высвобождение энергии
Происходит только на свету	Происходит непрерывно, на свету и в темноте
Протекает в хлоропластах	Протекает в цитоплазме и митохондриях
Происходит только в зеленых частях растения, преимущественно в листе	Происходит в клетках всех органов растения

Рис. 4. Фотосинтез и дыхание

Транспирация

Определение

Транспирация — процесс испарения воды листьями растения (рис. 5).

Рис. 5. Транспирация

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. К. А. Тимирязев назвал транспирацию «необходимым физиологическим злом», т. к. размеры транспирации во много раз превышают биологически необходимые. Если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше.

ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ

1. Терморегуляция. Транспирация спасает растение от перегрева. Температура живого (транспирирующего) листа на несколько градусов ниже температуры завядшего (нетранспирирующего) листа. Перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза — 20—25 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
2. Минеральное (корневое питание) питание растения. Транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
3. Транспорт веществ в растении (саморегуляция и обмен веществ). Постоянный ток воды по сосудам связывает все органы растения в единое целое, позволяя растению функционировать как саморегулирующаяся биосистема.

ГУТТАЦИЯ

В случае невозможности испарения воды (100 % влажность воздуха во влажных тропических лесах) в листьях формируются специальные структуры — гидатоды (рис. 8), выделяющие через устьица жидкую воду. Это явление называется гуттация (рис. 9).

Определение

Гуттация (лат. gutta — капля) — процесс выведения воды в виде капель жидкости на поверхности растения гидатодами.

Факторы, способствующие гуттации: слабая освещенность и высокая влажность воздуха. Это явление наблюдается у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

Рис. 8. Гидатода Рис. 9. Гуттация листа манжетки