Вид – подвид – климатический экотип – эдафический экотип – популяция.

 

С.А. Мамаев (1972) предложил выделить два основных типа изменчивости:

- внутривидовую надорганизменную и

- внутриорганизменную.

 

При этом внутривидовую изменчивость он предложил подразделять на:

- индивидуальную;

- половую (половой диморфизм облепихи, тополей, ив и др.);

- хронографическую (сезонную или фенологическую и возрастную или онтогенетическую);

- экологическую;

- географическую;

- гибридогенную;

- эндогенную – внутриорганизменную.

 

Обобщая все выше перечисленное, внутривидовую изменчивость можно представить схематически как процесс формирования внутривидовых таксонов. Схема предложена А.Я. Любавской (1982).

 

 

Индивидуальная изменчивость – это изменчивость, выражающаяся в дифференциации особей вида в пределах популяции. Её причинами выступают генотипические различия между особями, несхожесть в условиях произрастания особей, различия в реакции генотипов особей на условия среды. Принято считать (Мамаев, 1972, стр. 19), что базисом индивидуальной изменчивости служит наследственная специфика особей в популяции. Вид, как биологическая категория, характеризуется широчайшими возможностями изменчивости генофонда. Возможность такой изменчивости поддерживается непрерывной панмиксией и мутациями. Вместе с тем на особей популяции оказывается постоянное воздействие неопределенных флюктуаций экологической обстановки, приводящее к множественным мелким и крупным разнонаправленным отклонениям от нормы (от некоторого среднего значения) признаков и свойств организмов в пределах отдельной популяции. к красной Временные модификации признаков и свойств организмов являются обязательным компонентом индивидуальной изменчивости.

 

Половая изменчивость – это изменчивость, выражающаяся в наличии в популяциях разнополых особей (разнообразных половых форм). В этом случае принято говорить о половом диморфизме вида. У двудомных видов (тополя, ивы, облепиха и др.) такие генетически определенные половые формы идентифицируются достаточно легко (по генеративным органам, присущим тому или иному полу). У однодомных видов (к которым относится большинство деревьев и кустарников) наличие сексуальных форм можно зафиксировать лишь в проявлении той или иной сексуализации (женской или мужской) отдельного растения: например, преобладание женского генеративного яруса в кроне сосны обыкновенной приведет к возникновению особи с женской сексуализацией или наоборот. В конечном итоге в популяции можно выделить особи, относящиеся либо к преимущественно женским, либо к преимущественно мужским, либо к индифферентным в этом плане. Но и это имеет место только в отношении видов с раздельнополыми цветками (хвойные, представители семейства березовых и др.). В отношении однодомных видов деревьев и кустарников с обоеполыми цветками установить сексуализацию особи практически невозможно.

 

Хронографическая изменчивость – это временная изменчивость, проявляющаяся в возрастной и сезонной (в общем случае вызванной изменением фактора времени) динамике проявлений признаков и свойств организмов. Возрастная изменчивость связана с прохождением каждым организмом определенных возрастных состояний, начиная от зарождения организма, и до его смерти. Это особенно ярко проявляется у многолетних организмов, каковыми выступают деревья и кустарники, их возраст нередко исчисляется сотнями лет. В процессе индивидуального развития – онтогенеза – организм претерпевает заметные преобразования, в соответствии с которыми, в частности, устанавливают возрастные группы насаждений в лесу (молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые, перестойные). Каждая из них характеризуется своим специфическим физиологическим, морфологическим, генеративным и иными состоянием, определяющим особенность практически всех характеристик. Эта изменчивость называется онтогенетической. Кроме таких изменений организма во времени можно выделить его изменения, связанные со сменой сезонов года и с периодом вегетации. Их принято относить к фенологическим изменениям. Они выражаются в изменении количественных параметров листьев или хвои, шишек, плодов, семян, изменении степени развитости и состояния поверхности листовых пластинок (увеличение опушенности, изменение клейкости, развитости воскового налета (ель голубая), изменениями химического состава клеточного сока листьев, побегов, корней (изменение окраски в течение вегетационного периода), ходе лигнификации ксилемы и т.д. Фенологическая изменчивость вместе с онтогенетической изменчивостью составляют хронографическую изменчивость.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Необходимо привести примеры графиков, таблиц и феностпектров из диссертаций В.П. Бессчетнова, Н.Н. Бессчетновой, работы Логунова и др.

 

Рассмотрено до этого момента.!!!!!

 

Экологическая изменчивость – это изменчивость, возникающая в популяциях в результате воздействия на растения различий в факторах среды их обитания. Её принято называть паратипической или модификационной изменчивостью. Она не приводит к изменениям наследственной природы организма и носит временный характер – изменение условий выращивания приводят к возникновению новых проявлений экологической изменчивости, либо к исчезновению возникших под влиянием среды отклонений от нормы. Примерами служат дуб на солонцах, сосна на болоте, кедр или вяз на каменистых обнажениях (низкорослый кедр – кедровый стланик - на вершинах гор и по хребтам в Восточном Казахстане). Экологическая изменчивость проявляется в пределах нормы реакции генотипа организма.

 

Географическая изменчивость – это результат эволюционной дифференциации вида под воздействием изменений среды, вызванных сменой в широтном или меридиональном направлении географических мест расположения популяций или изменением горных условий на равнинные. Её можно рассматривать как результат эволюционной адаптации популяций или экотипов (в общем случае территориально локализованных групп особей) к локальным условиям среды. Результатом такой локальной адаптации можно признать возникновение внутривидовых таксонов ранга популяции и выше (климатических и эдафических экотипов, подвидов). Такая форма внутривидовой изменчивости наиболее характерна для видов с широким ареалом и выраженной экологической пластичностью (облепиха крушиновидная, сосна обыкновенная). В пределах каждого субъекта географической изменчивости вида эволюционно формируется свойственная только ему норма реакции генотипа организма. Поскольку речь идет об эволюционно сформировавшихся изменениях организмов, приведших к развитию у их территориально локализованных групп специфической нормы реакции, то такая изменчивость носит наследственный характер и должна быть отнесена к наследственной изменчивости. При этом специфическая норма реакции рассматривается как результат локальной эволюционной адаптации популяций к конкретным условиям среды какого-либо региона, имеющего географический статус.

 

Гибридогенная изменчивость – это изменчивость имеющая место преимущественно в районах интрогрессивной гибридизации. При этом в популяциях одного вида наблюдается более или менее значительная примесь элементов другого вида. Примерами могут служить популяции с примесью гибридов между елью сибирской и елью обыкновенной (европейской) в Нижегородской области в местах соприкосновения ареалов этих видов, гибридные популяции (созданные искусственно) лиственницы сибирской и европейской или лиственницей японской и европейской. По сути дела в этом случае имеем место процесс образования новых генотипов не адекватных ни одному из видов, участвующих в процессе трансгрессивной гибридизации.

 

Схема

 

 

 

 

 

 

 

Степень дифференциации вида, вызванной внутривидовой изменчивостью, неодинакова. Внутривидовые категории представлены следующей схемой таксонов:

 

Species, sensu lato – вид в широком смысле;

Subspecies – подвид или географическая раса;

Oecotyp – экотип:

- Oecotyp climaticus – экотип климатический;

- Oecotyp oedaphicus – экотип эдафический;

- Oecotyp phytocenoticus – экотип фитоценотический;

Populatio – популяция, слагающаяся из форм (forma), разнообразие и число которых 

              определяет степень полиморфизма вида;

Forma – проявление индивидуальной изменчивости.

 

Нами (Бессчетнов, 1994) была предложена следующая схема внутривидовой иерархии таксонов (на примере рода облепиха).

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Привести две схемы из диссертации.

 

 

На основании вышесказанного можно отметить, что в понятие изменчивости входят два различных элемента:

 

- изменчивость как известное статическое состояние (наличие в статике некоторого количества неодинаковых особей);

- изменчивость как динамичный процесс (процесс образования неодинаковых по своим признакам особей).

 

Индивидуальная и групповая изменчивость свидетельствуют о существовании различий между отдельными особями и их группами в статике (в течение определенного времени существуют неодинаковые особи и их группы), т.е. изменчивость – это состояние. Вместе с тем, каждое состояние возникает в результате известного процесса (процесса образования неодинакового в генетическом отношении потомства и его формирование в неодинаковых условиях среды).

 

Не только внутривидовая изменчивость является объектом пристального внимания селекционеров. Изменчивость между разными видами в пределах рода или между различными родами в пределах семейства относят к надвидовой изменчивости.

 

Надвидовая изменчивость – это проявление различий между видами, родами или же другими таксономическими единицами ранга более видового. Проявление указанной изменчивости является результатом эволюции и свидетельствует о разнообразии живого мира и об изменчивости как о неотъемлемом свойстве всех живых организмов.

 

ПРИМЕР

1. В пределах рода лиственница выделено значительное количество видов. Многие из них интродуцированы в нашу страну, в том числе и на территорию ботанического сада ННГУ. Виды различаются по самым разнообразным признакам, о чем свидетельствуют материалы таблиц, графики и фотографии.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Привести материалы из статьи и дипломного проекта Д. Логунова.

 

Наследственность и изменчивость являются неотъемлемыми и при том противоположными свойствами организма. Если наследственность обеспечивает постоянство и стабильность структур и функций организма в поколениях его потомков, то изменчивость обусловливает их разнообразие. В философском смысле взаимодействие между наследственностью и изменчивостью рассматривается как единство и борьба противоположностей, что обеспечивает непрерывное развитие живого мира, является базисом эволюции.

 

В задачу селекции как науки входит познание этих основных закономерностей. Познание закономерностей наследования признаков позволяет вскрыть причины сходства между родителями и их потомками, объяснить видимую устойчивость вида, что обеспечивает все многообразие живой природы, представленной многочисленными видами животных и растений. Собственно, сам факт устойчивости вида обусловливает его (вида) отличие от других видов и порождает имеющееся многообразие форм живой природы. Познание закономерностей изменчивости позволяет установить причины того, что устойчивость и стабильность вида относительна, а сам он (вид) достаточно неоднороден в своих пределах. Это позволило выделить из состава многих видов наиболее ценные для человека особи и формы, которые были вовлечены в хозяйственный оборот.

 

Коррелятивная изменчивость

 

Коррелятивная или соотносительная изменчивость – это взаимосвязанное изменение одних признаков с одновременным изменением других.

 

ПРИМЕРЫ:

1. Яблоня Недзвецкого (Кульджинка) – красная окраска венчика цветков сочетается с краснолистностью, красной окраской околоплодника и семян, что обусловлено повышенным содержанием антоциана в тканях.

2. У большинства древесных видов с повышением линейного роста ствола увеличивается и его диаметр.

3. Признаки ксероморфности у облепихи – наличие колючек на побегах коррелирует с опушенностью листьев и их размерами и формой: усиление одного признака, как правило, связано с усилением и другого, наличие у особи или формы одного признака, как правило связано с наличием и другого.

 

В лесной селекции при изучении внутривидовой изменчивости как основного источника разнообразия для отбора, как основного источника исходного материала, особое внимание уделяется выявлению взаимосвязей хозяйственно ценных признаков, на которые направлена селекция (качество древесины, размеры и строение ствола и др.), с второстепенными (в хозяйственном отношении), по которым можно диагностировать селекционные формы. Первые признаки получили название прямых признаков, а вторые – косвенных признаков.

 

ПРИМЕР

1. У облепихи крупноплодность часто связана с наличием признаков мезофитности, а засухоустойчивость – с наличием опушенности листьев и большого количества колючек.

 

При выборе лучших рас деревьев селекционеры предпочитают использовать прямые признаки. Однако это не всегда возможно.

 

ПРИМЕР.

При селекции на высокие физико-механические и декоративные свойства древесины их изучение возможно только на срубленных, т.е. на уничтоженных растениях, дальнейшее использование которых в селекционном процессе, как правило, невозможно.

 

При этом целесообразно ориентироваться на возможность взаимной корреляции, и, прежде всего в пределах близких по значению признаков, объединяемых в плеяды или группы

 

ПРИМЕР

Метод коррелятивных плеяд

 

Различают три группы корреляций признаков:

- экологические (паратипические);

- генотипические;

- фенотипические.

 

В селекционной работе особенно большое значение имеет определение генотипических корреляций, по которым можно судить о влиянии селекции по одному признаку на изменения другого.