Внутривидовая изменчивость и её формы

В лесной селекции чаще всего оперируют масштабами внутривидовой изменчивости. Важнейшим её результатом является полиморфизм видов. В широком смысле слова полиморфизм включает в себя все формы дифференциации. В пределах вида и популяций различия могут быть прерывистыми (дискретными), приводящими к образованию дискретных (надежно различимых) форм по одному или нескольким признакам, и – непрерывными (клинальными), когда отдельные формы трудноразличимы.

В зависимости от масштаба исследований различают (Любавская, 1982) несколько уровней внутривидовой изменчивости:

- метамерная изменчивость;

- индивидуальная изменчивость;

- групповая изменчивость.

Метамерная изменчивость – это изменчивость (различия) отдельных частей организма. В пределах одного растения (например, тополя, дуба, ели, облепихи или др.) можно заметить неодинаковые размеры, форму, листьев, цветков, почек, плодов, шишек, семян (даже при опылении однородной пыльцой) и т.п. Такая изменчивость (за исключением ксений и метаксений и различий, вызванных неодинаковым генотипом зародыша и эндосперма семян, а также по большому счету и почковых мутаций) относится к ненаследственной изменчивости и вызвана различиями в условиях формирования органов и частей (условиями питания, освещенности, воздухообмена и пр.).

Индивидуальная изменчивость – это изменчивость (несхожесть) некоторых признаков у отдельных особей. Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном, как проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Под влиянием всеобщего случайного перекрестного опыления (скрещивания) или панмиксии, в результате мутационного процесса и постоянного варьирования экологической обстановки древесные растения приобретают мелкие и крупные уклонения. Сопоставление нескольких отдельных особей одного вида (например, сосны, дуба, тополя, березы и др.) позволяет, практически во всех случаях сделать заключение об их неоднородности, т.е. о различиях между отдельными особями или об индивидуальной изменчивости. Это может иметь место как в отношении количественных, так и качественных признаков, морфологических и биологических, в конечном итоге – всех признаков. При этом различия могут иметь как генетическую природу (генотипическая обусловленность различий у сеянцев с разным генотипом, проявляющаяся даже на выровненном экофоне), так и ненаследственную природу (паратипичекая обусловленность различий, вызванных условиями среды у клонов, размещенных на разном экофоне). Кроме того, индивидуальная изменчивость может быть результатом различного взаимодействия с различными условиями среды различных генотипов (или с одинаковыми условиями среды различных генотипов, или с различными условиями среды одинаковых генотипов), т.е. может являться фенотипической изменчивостью. В этом случае индивидуальная изменчивость – это проявление «компромисса» между наследственной программой особи и конкретными экологическими условиями.

В самом общем случае индивидуальная изменчивость организмов должна рассматриваться как фенотипическая изменчивость. Это более широкое понятие, чем «индивидуальная наследственная изменчивость» или «индивидуальная ненаследственная изменчивость». Причинами индивидуальной изменчивости выступают различия в генотипах сопоставляемых особей, различия в условиях их произрастания, различия во взаимодействиях их генотипов с условиями среды.

Групповая изменчивость – это изменчивость (не идентичность) некоторых признаков у групп особей одного вида. Групповая изменчивость может быть представлена как внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. В пределах популяции можно выделить группы особей (клоновые группы, куртины и пр.), в той или иной степени однородные между собой и при этом отличающиеся от других групп. В этом случае речь идет о внутрипопуляционной групповой изменчивости. Если же сравнивают между собой различные популяции (в этом случае именно популяция рассматривается как группа), то различия между ними определяют межпопуляционную групповую изменчивость. Её результатом является наличие внутривидовых таксонов надпопуляционного ранга: экотипов (климатических, почвенных), подвидов.

ПРИМЕР

1. При сравнении естественных популяций облепихи было установлено, что они существенно различаются между собой по целому комплексу признаков: окраске, форме, размерам плодов (привести фотографии), параметрам семян и листьев и многим другим. Это можно видеть из приведенных таблиц и графиков (табл. ****************). Вместе с тем удалось объединить различные популяции по степени близости их признаков в экотипы (привести результаты многомерного кластерного анализа и дендрограммы).

ПРИМЕЧАНИЕ

Привести таблицы и графики о межпопуляционной групповой изменчивости из диссертации.

Л.Ф. Правдин (*****) предложил следующую схему классификации внутривидовых таксонов для древесных растений: