Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).

Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).

Основные положения:

·Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ.

· По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз > К+; t;/p>

Вне клетки: в 20-30 раз > Na+,
в 50 раз > Cl-.

 

· Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).

Потенциал покоя
Проницаемость мембраны для ионов К+ повышена, поэтому калий играет основную роль в генерации МПП. Калий создаёт электрическое поле и заряжает наружную поверхность мембраны «+». В тот момент, когда «+» потенциал наружной стороны достигает определённой величины по отношению к «–» внутри, который создается анионами – наступает динамическое равновесие между входящими и выходящими из клетки ионами К+. Этому моменту соответствует потенциал равновесия для К - потенциал покоя.

МПП характеризуется:
1. постоянством;
2. полярностью, снаружи «+», внутри «-»;
3. величина – в мВ, для скелетной мышцы - 60 – 90 мВ,
для гладкой - -30 – 70 мВ,
для нерва -50 – 80мВ,
для секреторной клетки - -20мВ.

МПП - один из основных показателей состояния физиологического покоя клетки. При увеличении внеклеточной концентрации калия уменьшается МПП, т.к. уменьшается диффузия калия из клетки в связи со снижением его концентрационного градиента. При действии веществ, блокирующих ресинтез АТФ, т.к. прекращается работа натрий-калиевого насоса, также снижается МПП. Ионы натрия и хлора входят в клетку, но ввиду низкой проницаемости значительного влияния на МП не оказывают.

Потенциал действия
При возбуждении – резко увеличивается (в несколько тысяч раз) проницаемость для ионов Na, которые поступают внутрь клетки лавинообразно и заряжают внутреннюю сторону «+» - происходит деполяризация мембраны, а затем количество ионов натрия внутри превышает калиевый заряд на поверхности и это приводит к перезарядке мембраны (реверсии). Постепенно увеличивающаяся проницаемость для калия и его поток из клетки инактивирует натриевую проницаемость и приводит к восстановлению заряда на мембране. Возникает фаза реполяризации.
Существенным фактором является натрий-калиевый насос, который выводит из клетки 3 иона натрия в обмен на 2 иона калия, вводимые в клетку. Его работа зависит от метаболизма клетки, в частности, от ее энергоснабжения. При этом расходуется 1 молекула АТФ

ПД состоит из пикового потенциала, который образуется фазой деполяризации, реверсии и реполяризации, и следовых потенциалов.
Следовые потенциалы:
Отрицательный (следовая деполяризация);
Положительный (следовая гиперполяризация).

Причиной следовых потенциалов являются дальнейшие изменения соотношения между входом натрия в клетку и выходом калия из нее. При следовой деполяризации отмечается остаточный ток натрия в клетку при одновременном снижении калиевого тока. При следовой гиперполяризации – остаточное усиление тока калия из клетки при одновременной активации натрий-калиевого насоса.

ПД характеризуется:
1. изменяющимся характером;
2. кратковременностью – несколько мсек;
3. зарядом мембраны, снаружи – «-», внутри – «+».
При действии веществ, блокирующих натриевые каналы, ПД не генерируется, т.к. в норме деполяризация мембраны обусловлена повышение ее натриевой проницаемости. При увеличении силы раздражителя выше порога амплитуда ПД не изменяется, т.к. не изменяется число активированных натриевых каналов, которые максимально раскрываются при пороговом раздражении.

Клубочковая фильтрация. Через клубочковый фильтр происходит ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови. Этот фильтр почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови.

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг.

Условные рефлексы при устранении условий, вызвавших их образование, тормозятся, исчезают. В основе их исчезновения лежит развитие процесса торможения в коре больших полушарий, в центральном звене рефлекторной дуги условного рефлекса. Различают два вида торможения условных рефлексов: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение условного рефлекса. Различают два вида этого торможения: внешнее безусловное и запредельное условное.

Внешнее безусловное торможение условного рефлекса возникает в результате действия на организм нового раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом. Как результат в коре больших полушарий при этом возникает очаг возбуждения, который наводит процесс торможения на центр рефлекторной дуги условного рефлекса. Условный рефлекс на действие условного раздражителя не проявляется.

Запредельное условное торможение возникает при действии на организм условного раздражителя чрезмерной силы. Ответная реакция на него превосходит естественные возможности нейронов коры больших полушарий. В коре возникает охранительное торможение, которое защищает ее нейроны от гибеВнутреннее торможение условного рефлекса. Такое торможение развивается постепенно, и причина его лежит в пределах рефлекторной дуги условного рефлекса. Различают несколько видов внутреннего торможения: угасание, дифференцировку, запаздывание, условный тормоз. Непременным условием внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя действием безусловного.

Угасание — вид торможения, который развивается при условии, что условный раздражитель не будет длительное время сочетаться с действием безусловного раздражителя, он теряет биологическую значимость, в коре развивается условное торможение, а условный рефлекс исчезает.

Дифференцировка — вид торможения, возникающий тогда, когда вместо условного раздражителя, на который был выработан условный рефлекс, действует новый индифферентный раздражитель близкий по характеристикам к первому, но не подкрепляющийся действием безусловного раздражителя, в результате условный рефлекс на него угасает.

Запаздывание — вид торможения, развивающийся на определенный отрезок времени, когда условный рефлекс вырабатывается на действие условного раздражителя, которое сочетается с действием безусловного раздражителя через значительный отрезок времени, при этом образовавшийся условный рефлекс на этот условный раздражитель проявляется только через такой же отрезок времени, на которое задерживали действие безусловного раздражителя. В течение этого времени в коре больших полушарий проявляется торможение условного рефлекса.

Условный тормоз — вид торможения, который развивается в тех случаях, когда действие условного раздражителя начинает осуществляться одновременно с действием еще одного индифферентного раздражителя, причем в таком сочетании их действия не подкрепляются безусловным раздражителем, в результате условный рефлекс на действие условного раздражителя исчезает.

 

Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).

Основные положения:

·Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ.

· По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз > К+; t;/p>

Вне клетки: в 20-30 раз > Na+,
в 50 раз > Cl-.

 

· Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).

Потенциал покоя
Проницаемость мембраны для ионов К+ повышена, поэтому калий играет основную роль в генерации МПП. Калий создаёт электрическое поле и заряжает наружную поверхность мембраны «+». В тот момент, когда «+» потенциал наружной стороны достигает определённой величины по отношению к «–» внутри, который создается анионами – наступает динамическое равновесие между входящими и выходящими из клетки ионами К+. Этому моменту соответствует потенциал равновесия для К - потенциал покоя.

МПП характеризуется:
1. постоянством;
2. полярностью, снаружи «+», внутри «-»;
3. величина – в мВ, для скелетной мышцы - 60 – 90 мВ,
для гладкой - -30 – 70 мВ,
для нерва -50 – 80мВ,
для секреторной клетки - -20мВ.

МПП - один из основных показателей состояния физиологического покоя клетки. При увеличении внеклеточной концентрации калия уменьшается МПП, т.к. уменьшается диффузия калия из клетки в связи со снижением его концентрационного градиента. При действии веществ, блокирующих ресинтез АТФ, т.к. прекращается работа натрий-калиевого насоса, также снижается МПП. Ионы натрия и хлора входят в клетку, но ввиду низкой проницаемости значительного влияния на МП не оказывают.

Потенциал действия
При возбуждении – резко увеличивается (в несколько тысяч раз) проницаемость для ионов Na, которые поступают внутрь клетки лавинообразно и заряжают внутреннюю сторону «+» - происходит деполяризация мембраны, а затем количество ионов натрия внутри превышает калиевый заряд на поверхности и это приводит к перезарядке мембраны (реверсии). Постепенно увеличивающаяся проницаемость для калия и его поток из клетки инактивирует натриевую проницаемость и приводит к восстановлению заряда на мембране. Возникает фаза реполяризации.
Существенным фактором является натрий-калиевый насос, который выводит из клетки 3 иона натрия в обмен на 2 иона калия, вводимые в клетку. Его работа зависит от метаболизма клетки, в частности, от ее энергоснабжения. При этом расходуется 1 молекула АТФ

ПД состоит из пикового потенциала, который образуется фазой деполяризации, реверсии и реполяризации, и следовых потенциалов.
Следовые потенциалы:
Отрицательный (следовая деполяризация);
Положительный (следовая гиперполяризация).

Причиной следовых потенциалов являются дальнейшие изменения соотношения между входом натрия в клетку и выходом калия из нее. При следовой деполяризации отмечается остаточный ток натрия в клетку при одновременном снижении калиевого тока. При следовой гиперполяризации – остаточное усиление тока калия из клетки при одновременной активации натрий-калиевого насоса.

ПД характеризуется:
1. изменяющимся характером;
2. кратковременностью – несколько мсек;
3. зарядом мембраны, снаружи – «-», внутри – «+».
При действии веществ, блокирующих натриевые каналы, ПД не генерируется, т.к. в норме деполяризация мембраны обусловлена повышение ее натриевой проницаемости. При увеличении силы раздражителя выше порога амплитуда ПД не изменяется, т.к. не изменяется число активированных натриевых каналов, которые максимально раскрываются при пороговом раздражении.