Одностороннее проведение возбуждения

В нервном центре возбуждение распространяется в направлении от афферентных нейронов к эфферентным. Это обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах (выделением медиатора из пресинаптической мембраны).

Центральная задержка

Через нервные центры возбуждение проводится медленнее, чем по нервам. Происходит центральная или синаптическая задержка из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов. Центральная задержка объясняется затратой времени на выделение из пресинаптической мембраны медиатора, его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране, на возникновение ВПСП и формирование потенциала действия на аксонном холмике. Практически все время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующему центру. Выделяют время рефлекса и центральное время этого рефлекса. Время рефлекса – это время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции (латентный период). Центральное время рефлекса – это время, в течение которого происходит внутрицентральное проведение возбуждения. Сила рефлекса зависит от числа активированных эффекторных нейронов (например, мотонейронов). С усилением раздражения рецепторов сила рефлекторного ответа увеличивается до определенного предела.

Ревербация

Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

 

6) Мультипликация

 

1. Механизмы передачи возбуждения в химических синапсах ЦНС. Виды синапсов. Тормозные синапсы ЦНС и их медиаторы. Ионные механизмы ТПСП.

Виды синапсов:

Существует несколько классификаций синапсов.

По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

По физиологическому эффекту синапсы подразделяются на возбуждающие и тормозные.

Передача возбуждения в химических синапсах ЦНС:

В пресинаптической мембране содержатся везикулы (синаптические пузырьки), внутри которых находится несколько тысяч молекул нейромедиатора. Везикулы с нейромедиатором мобилизуются в активных зонах пресинаптической мембраны. Также в пресинаптических нервных окончаниях имеются элементы цитоскелета и митохондрии, а в мембране - встроенные потенциалзависимые Са2+ -каналы. При распространении потенциала действия (ПД) по аксону к активной зоне терминального расширения, Са2+ -каналы открываются и входящие ионы Са2+ активируют процесс слияния синаптических везикул с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению (экзоцитозу) нейромедиатора. В синаптической щели молекулы нейромедиатора диффундируют к постсинаптической мембране, где находятся рецепторы, чувствительные к нейромедиатору. Взаимодействие нейромедиатора с рецептором постсинаптической мембраны кратковременно, что определяется следующими фактами:

1. Активные зоны с пресинаптическими пузырьками нейромедиатора расположены напротив зоны рецепторов в постсинаптической мембране.

2. В синаптической щели нейромедиаторы инактивируются путем ферментативного расщепления. Так, содержащаяся в синаптической щели ацетилхолинэстераза гидролизует ацетилхолин.

3. Молекулы нейромедиатора удаляются путем обратного захвата в пресинаптическую мембрану или поглощением глиальными клетками.

Связавшиеся с нейромедиатором рецепторы постсинаптической мембраны активируются, что приводит к изменению ее проницаемости либо за счет прямого поступления ионов через активированные ионотропные рецепторы, либо через активацию рецепторами внутриклеточных биохимических систем (систему G-белков) ионных каналов - метаботропные рецепторы. При этом ионная проницаемость может не только увеличиваться (когда каналы открываются), но и уменьшаться (при закрытии каналов). В результате происходит деполяризация или гиперполяризация постсинаптической мембраны и развивается возбуждающий или тормозной постсинаптический потенциалы (ВПСП или ТПСП).

Возбуждающий ПСП возникает в результате открытия активированным рецептором натриевых каналов и проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны. Далее ВПСП электротонически распространяется в электровозбудимые участки мембраны клетки, где, при достижении ею критического уровня (КУД), уже происходит генерация ПД. Сама же постсинаптическая 12 мембрана не имеет потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, и поэтому на ней ПД формироваться не может.

Тормозной ПСП образуется если взаимодействие медиатора с рецептором постсинаптической мембраны приводит к открытию хлорных и/или калиевых ионных каналов. Изменение ионной проницаемости мембраны для Clили К+ проявляется в ее гиперполяризации. Так или иначе, открытие хлорных и калиевых ионных каналов препятствует генерации ПД. Нейромедиаторами (трансмиттерами) являются низкомолекулярные химические вещества, передающие сигнал от пресинаптической мембраны нейрона к постсинаптической мембране другой клетки путем связывания с рецепторами.

В качестве медиаторов в ЦНС используется множество (более 50) химических веществ. Большинство из них - аминокислоты и производные от них амины. Широко распространенным медиатором в синапсах ЦНС является ацетилхолин. В качестве нейромедиаторов могут выступать нейропептиды и образующиеся в нейронах пурины. В целом, нейромедиаторы можно разделить на следующие группы:

- аминокислоты: нейтральные (глутамат и аспартат) и кислые (глицин, ГАМК);

- амины: моноамины (ацетилхолин, серотонин, гистамин) и катехоловые амины (адреналин, норадреналин, дофамин);

- нейропептиды: эндорфины, энкефалины, вещество Р и др.;

- пурины: АТФ и аденозин.

Один и тот же медиатор, в зависимости от того с каким рецептором он взаимодействует, может оказывать или возбуждающее, или тормозное действие.

Тормозные синапсы ЦНС

 

1. Методы исследования функций ЦНС (стереотаксический метод, электроэнцефалографии, вызванных потенциалов)

 

 

 

 

 

 

 

1. Характеристика и классификация рефлексов

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

● По типу образования: условные и безусловные рефлексы

● По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

● По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

● По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

● По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

● По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

● По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды).

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий. Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи. Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

 

 

 

1. Структурно-функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы. Общее представление о ВНС и её отделах. Понятие о трофотропных и эрготропных эффектах автономной нервной системы.

Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

Вегетативной нервной системой (ВНС) называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды. Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение т.е. от тела первого эфферентного нейрона расположенного в ЦНС, идет преганглионарное - волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе В, а постганглионарные С. Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (вагус), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей, малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, а том числе и нервной системы. Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической системой и центрам гипоталамуса.

Существует также метасимпатическая нервная система (МНС) — часть автономной нервной системы, комплекс микроганглионарных образований (интрамуральных ганглиев - это ганглии, расположенные на поверхности или в толще органов) и соединяющих их нервов, а также отдельные нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые обладают собственной моторной активностью.

Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние отделов ВНС носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях, функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие является синергичным.

Соматическая нервная система (от греч. soma, родительный падеж somatos — тело), часть нервной системы, иннервирующая мышцы тела; обеспечивает сенсорные и моторные функции организма. У позвоночных животных к соматическим относят поперечнополосатые мышцы скелета. Их иннервируют т. н. мотонейроны передних рогов спинного мозгаи некоторых моторных ядер стволовой частиголовного мозга. Координированная деятельность этих мотонейронов обеспечивается прямыми или опосредованными через интернейроны синаптическими влияниями, приходящими от др. мотонейронов, сенсорных, или чувствительных, нейронов, которые получают информацию из мышц и сухожилий (см.Проприорецепторы),а также из высших моторных центров, расположенных на разных уровнях головного мозга (см.Пирамидная система,Экстрапирамидная система). Деление нервной системы на соматическую и висцеральную, т. е. внутренностную (см.Вегетативная нервная система), введённое английским физиологом У. Х. Гаскеллом, весьма условно, вследствие чего оба термина представляют лишь исторический интерес и в научной литературе становятся всё менее употребительными.Принцип работы соматической нервной системы — рефлекторный. Рефлекс — ответная реакция организма на изменения во внешней среде или внутреннем состоянии организма с обязательным участием центральной нервной системы. Рефлексы различают по участию в них центральной нервной системы: на уровне спинного мозга возникают вегетативные и двигательные рефлексы, на уровне продолговатого мозга — защитные, с участием гипоталамуса — вегетативные, с участием коры больших полушарий — условные. Рефлексы делятся на условные и безусловные. Безусловные — врожденные, передаются по наследству, присущи всем представителям данного вида. Примеры безусловных рефлексов: хватательный, мигательный, пищевой, сосательный. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при многократном сочетании условного и безусловного раздражителей.

Изначально условный сигнал должен быть индифферентным. В коре больших полушарий возникает два очага возбуждения. При многократном сочетании между ними возникает временная связь. Когда связь укрепляется, возникает условный рефлекс. Однако если эта связь долго не подкрепляется, произойдет внутреннее торможение условного рефлекса, однако полностью рефлекс не исчезает еще долго.

Трофотропные и эрготропные эффекты:

 

1. Структура и функции симпатической нервной системы. Локализация преганглионарных и постганглионарных нейронов симпатической НС. Превертебральные и паравертебральные ганглии. Передача импульсов в синапсах симпатической НС.

Симпатическая НС - часть автономной (вегетативной) нервной системы, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. Активация вызывает возбуждение сердечной деятельности и усиление обменных процессов.

Функция: Симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя возможности адаптации к неблагоприятным условиям среды существования.