Остроконечные пульсирующие волны

 

Во время медленного cна в обширных регионах коры регистрируются также веретѐна и остроконечные пульсирующие волны (в англ. терминологии «sharp wave-ripples») в гиппокампе, сокращѐнно обозначаемые как «рябь».

Гиппокампальные остроконечные пульсирующие волны (рябь) представляют собой очень быстрые эпизоды деполяризации, в результате которых в аксонах наблюдается высокочастотная активность от 100 до 300 Гц. Феномен ряби связан с реактивацией нейрональных ансамблей, которые были активны в предшествующий сну период бодрствования, когда человек получал определѐнный опыт. Следует упомянуть, что рябь возникает в гиппокампе не только в фазу медленного сна, но и при бодрствовании, хотя существенно реже.

 

 

Стадия 3,4 (Медленный: умеренно глубокий и глубокий сон)

 

Маркерами стадий 3 (умеренно глубокий) и 4 (глубокий сон) являются дельта- волны: если доля дельта-волн в ЭЭГ меньше 50% стадию классифицируют как 3, а если больше – как 4.

Следующие стадии сна ‒ третья (сон умеренно глубокий) и четвѐртая (глубокий) ‒ характеризуются как периоды наиболее глубокого сна, который может длиться 30-40 минут в первую половину ночи. Третью и четвѐртую стадию обычно объединяют общим названием «медленного» (от англ. slow wave sleep – медленноволновой сон), или дельта-сна. При этом регистрируется только слабая электромиографическая активность, глаза неподвижны, температуры тела и мозга достигают минимального значения. В это время разбудить человека крайне сложно и обычно возникают сновидения. Однако человек почти ничего из них не помнит. В стадию дельта-сна восприятие хода времени сильно искажается: человеку кажется, что он заснул на минуту, тогда как на самом деле спал несколько часов. Именно в стадии дельта-сна чаще всего отмечаются ночные страхи, сноговорение и снохождение, энурез (недержание мочи у человека) у детей. На ЭЭГ доминируют высокоамплитудные дельта-колебания (0,5-4 Гц, 150-250 мкВ). Во время медленного cна в обширных регионах коры регистрируются также веретѐна и остроконечные пульсирующие волны (в англ. терминологии «sharp wave-ripples») в гиппокампе, сокращѐнно обозначаемые как «рябь». У здорового человека третья стадия занимает 5-8% и четвѐртая стадия около 10-15% общего времени сна.

О Медленном сне в целом

Во время медленного сна – амплитуды ЭМГ и ЭОГ снижаются (отражает уменьшение мышечного тонуса и неподвижность глаз).

Эпизод медленного (медленноволнового, ортодоксального) сна обычно имеет длительность около полутора часов и сам состоит из нескольких стадий, которые отличаются паттернами электрической активности мозга, регистрируемыми с помощью ЭЭГ. Стадии 1-4 составляют медленный сон, по мере погружения в который на ЭЭГ увеличивается амплитуда волн и снижается их частота. Медленный сон в западной литературе принято обозначать аббревиатурой NREM (от англ. «non rapid eye movement» ‒ нет быстрых движений глаз). В течение NREM-сна снижаются: температура тела (у женщин она достигает 35,7 °С, а у мужчин 34,9 °С), артериальное давление, частота сердечных сокращений (ЧСС) и дыхания. Однако наблюдается повышенная секреция гормона роста (особенно сильно в первую половину ночи), половых гормонов, усиливается продукция антител. В первую половину ночи во время NREM-сна концентрации адренокортикотропного гормона и кортизола низкие, но начинают повышаться во вторую половину, ближе к утру (сильнее у женщин). Кортизол - это гормон стресса, так что не удивляйтесь, почему у вас по утрам относительно плохое настроение.

Переход из состояния бодрствования к 1-й стадии медленного сна (инициация сна), по крайней мере, частично, является пассивным процессом, который определяется снижением тонической активности возбуждающих систем в результате накопления «нейрональных метаболитов». Что такое тоническая активность? Cперва посмотрим, что такое тонус. То́нус (греч. τόνος — «напряжение») — состояние длительного стойкого возбуждения нервных центров и мышечной ткани, не сопровождающегося утомлением. Как видно из определения, выражение “ тоническая активность возбуждающих систем” является тавтологией и его можно заменить на “снижением тонуса возбуждающих систем”. Что такое нейрональные метаболиты? Можно провести аналогию с отходами, после того, как вы поточите карандаш, образуется часть материала, которая идёт в отходы, и как раз таки они и является аналогом нейрональных (нейроны – клетки нервной ткани) метаболитов.

Во время бодрствования, активность нейронных сетей, сопровождающаяся интенсивным обменом веществ, приводит к увеличению концентрации метаболитов и некоторых медиаторов (аденозин, ГАМК, глицин, простагландин-D2, интерлейкин-1β, фактор некроза опухолей α) в мозге, которые подавляют работу возбуждающих систем и вызывают вялость. Чем интенсивнее работает мозг и чем длительнее бодрствование, тем выше скорость метаболизма и больше образуется метаболитов. При этом процессы клиренса (выведения, очищения) метаболитов не успевают за процессами их продукции активными нейрональными ансамблями. В случае накопления метаболитов выше критического уровня происходит торможение групп нейронов, поддерживающих бодрствование, это ведѐт к снижению обмена веществ и продукции метаболитов до тех пор, пока их содержание не придѐт в норму. Таким образом, гомеостатическая потребность сохранения низкого уровня метаболитов на клеточном уровне ведѐт к изменению свойств на системном уровне и, возможно, является ведущим фактором в инициации первой стадии медленного сна. Накопление мозговых метаболитов не только приводит к инициации сна, но и запускает комплекс двигательных реакций, проявляющихся в изменении поведения животного, «готовящегося» ко сну (например, поиск безопасного места для сна). Какой вывод можно сделать после прочтения этого отрывка? Чем интенсивнее работает ваш мозг, тем быстрее вам хочется спать и тем больше потребность во сне. Учитывайте это, когда знаете, что вам придётся интенсивно работать.

Фаза 2 медленного сна формируется благодаря активному процессу, опосредуемому преоптической/передней областью гипоталамуса (ППГ), включающей нейроны вентролатерального преоптического ядра, а также ГАМКэргические нейроны базального региона и медианного преоптического ядра. Гипногенная роль этого региона впервые была описана ещѐ Фон Экономо (von Economo) примерно 80 лет назад. В мозге умерших пациентов, страдающих бессонницей, вызванной вирусным энцефалитом, он обнаружил повреждение именно этого региона. Впоследствии Наута (Nauta) подтвердил эту гипотезу экспериментально, воспроизведя бессонницу у крыс после билатерального повреждения скальпелем ППГ. В конце концов, полиграфические записи стадий сон-бодрствование у кошек с локальными электролитическими повреждениями переднего гипоталамуса продемонстрировали значимость ППГ в формировании медленного сна. Нейрональные структуры ППГ, отвечающие за инициацию медленного сна, чувствительны к температуре: их активность увеличивается при небольшом её увеличении (на пляже, в тёплой ванне, при болезни). Думаю теперь понятно, почему в жаркую погоду или в тёплой ванне или при болезни постоянно хочется спать. Учитывайте это если собираетесь работать на улице в тёплую погоду или вам предстоят важные дела после горячей ванны или готовитесь к докладу во время болезни.

В среднем активность нейронов на протяжении медленного сна снижена, протекают процессы спраутинга, удаления функционально старых синаптических контактов, однако усиленно протекает синтез новых макромолекул и происходит восстановление гомеостаза клеток мозга.

Соматотрофные клетки переднего гипофиза продуцируют гормон роста «всплесками» в течение всего дня, но максимальные выбросы гормона наблюдаются в течение медленного сна. В итоге у молодых особей в фазу медленного сна вырабатывается 2/3 от общего количества гормона роста. Вывод: мы растём сильнее во время сна, чем во время бодрствования.

Стадия 5 (Быстрый сон)

 

 

Стадия 5 (быстрый сон) связана с десинхронизацией ЭЭГ, частота волн повышается, а амплитуда уменьшается. На протяжении быстрого сна – ЭМГ регистрирует отсутствие мышечного тонуса (атония), а ЭОГ – сокращение глазных мышц, связанные с быстрыми движениями глаз.

Быстрая фаза сна (быстроволновая, или 5 стадия) ассоциируется с яркими сновидениями (сны могут возникать и в других стадиях, однако гораздо менее отчѐтливы). Данная фаза характеризуется быстрыми движениями глаз, поэтому еѐ называют сон с быстрыми движениями глаз, или REM-сон, от англ. «rapid eye movement», нерегулярной частотой сердечного ритма и дыхания, флуктуацией температуры тела (обычно периферическая температура увеличивается, но поскольку во сне не наблюдается дрожательного термогенеза, при низких температурах воздуха она может снижаться), повышением артериального давления, общей мышечной атонией (возможны отдельные сокращения лицевой мускулатуры и конечностей). Повышение температуры головного мозга в быструю фазу сна может быть связано с усилением мозгового метаболизма и перенаправлением «нагретой» крови в мозг, благодаря сжатию периферических сосудов. ЭЭГ десинхронна (как при бодрствовании), появляются колебания альфа- и бета-диапазона, пилообразные волны (последние специфичны для REM- сна). Поскольку в данную фазу сна практически полное расслабление мышц и повышенные пороги восприятия сопровождаются реакцией десинхронизации на ЭЭГ («активацией» мозга), быстрый сон иногда называют парадоксальным.

Первый эпизод REM-сна наступает через 70-90 минут от момента засыпания и длится 5-10минут. По ходу сна длительность последующих эпизодов REM нарастает, достигая под утро нескольких десятков минут. У взрослого человека доля REM-фазы составляет 20-25% общего времени сна. Для быстрого сна также характерна переоценка временных интервалов: человек может спать всего минуту, а по субъективным впечатлениям кажется, что прошѐл час.

Быстрый сон описан около 60 лет назад Моруцци и Магуном. Он характеризуется следующими событиями:

1) активная (десинхронизированная) кортикальная ЭЭГ;

2) выраженная атония мышц, поддерживающих позу;

3) быстрые движения глаз (англ. «rapid eye movement»);

4) тета-ритм в гиппокампе;

5) полевые потенциалы в мосте (P-волны), спайки в латеральных коленчатых телах и затылочной коре, которые формируют PGO-волны;

6) миоклонические подѐргивания лицевых мышц и мышц конечностей;

7) выраженные флуктуации кардиореспираторного ритма и центральной температуры тела;

8) эрекция пениса и увеличение клитора.

 

В фазу REM-сна особенно высокая активность проявляется в нейронах лимбической системы (одной из функций является формирование эмоций). Думаю теперь понятно, почему могут появиться слёзы или испуг во сне. Также на протяжении REM-сна в гиппокампе регистрируется тета-ритм, характерный для протекания процессов кодирования информации. Быстрый сон ассоциирован с образованием новых синаптических контактов, интенсивным синтезом мРНК. Синаптические контакты играют важную роль в формировании памяти. Делайте выводы сами. Помимо ацетилхолина, в поддержании быстрого сна принимает участие мелатонин-концентрирующий гормон (МКГ).

REM-сон и атония

В 1960-70 гг. группы исследователей под руководством Джовета (Michel Jouvet) в Лионе и Моррисона (Adrian Morrison) из Филадельфии показали, что кошки с повреждѐнным участком мозга под голубым пятном показывают, «исполняют» свои сны. Например, в течение REM-сна кошки поднимают голову, передвигаются, пытаются поймать мышку. В 1986 г. Шенк (Schenck) и коллеги зарегистрировали подобный феномен у людей (во сне они пинались, наносили удары кулаками, кричали и визжали) и назвали это состояние «поведенческие REM-нарушения» (от англ. «REM behavior disorder», RBD). Весьма важен факт того, что RBD обычно встречается до клинической манифестации симптомов болезни Паркинсона (за десятилетие до появления моторных и когнитивных расстройств) и других нейродегенеративных заболеваний, сопровождающихся образованием телец Леви. Последующие исследования показали, что повреждение специфичной группы клеток в вентральной части сублатеродорсального ядра у крыс (эквивалент подголубого пятна или периголубого альфа-пятна кошек) вызывает хроническую неспособность поддержать атонию и животные демонстрируют простые и сложные движения, находясь в REM-фазе сна.