Сетчатая оболочка глаза. Путь зрительного анализатора.

Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina, — самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала; см. о развитии глаза) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной, содержащей пигмент, pars pigmentosa, и внутренней, pars nervosa, которая разделяется по своей функции и строению на два отдела: задний несет в себе светочувствительные элементы — pars optica retinae, а передний их не содержит.

Граница между ними обозначается зубчатым краем, margo serrata, проходящим на уровне перехода choroidea в orbiculus ciliaris ресничного тела. Pars optica retinae почти совершенно прозрачна и только на трупе мутнеет. При рассматривании у живого посредством офтальмоскопа глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке.

На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci). При осмотре зеркалом хорошо также видны исходящие из этого углубления сосуды сетчатой оболочки. Волокна зрительного нерва, лишившись своей миелиноврй оболочки, распространяются от диска во все стороны по pars optica retinae.

Диск зрительного нерва, имеющий около 1,7 мм в диаметре, лежит несколько медиально (в сторону носа) от заднего полюса глаза. Латерально от него и вместе с тем немного в височную сторону от заднего полюса заметно в форме овального поля 1 мм в поперечнике так называемое пятно, macula, окрашенное у живого в красно-коричневый цвет с точечной ямкой, fovea centralis, посредине. Это место наибольшей остроты зрения.

В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, периферические концы которых имеют вид палочек и колбочек. Так как они расположены в наружном слое сетчатки, примыкая к пигментному слою, то световые лучи, чтобы достичь их, должны пройти через всю толщу сетчатки. Палочки содержат в себе так называемый зрительный пурпур, который придает розовый цвет свежей сетчатой оболочке в темноте, на свету же он обесцвечивается. Образование пурпура приписывают клеткам пигментного слоя. Колбочки не содержат зрительного" пурпура.

Нужно отметить, что в macula находятся только колбочки, а палочки отсутствуют. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, вследствие чего это место не дает зрительного ощущения и потому называется слепым пятном.

 

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий большого мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.

Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.

Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.

Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.

Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.

Вторые нейроны представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов. Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.

Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.

Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.

Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом.

Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения. Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.

Аксоны четвертых нейронов, тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. - профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.

Внутреннее ядро глаза (стекловидное тело, хрусталик). Камеры глаза.Образование и отток внутриглазной жидкости

Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика, предназначенных для построения изображения на сетчатке, и водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания бессосудистых образований глаза.

А. Стекловидное тело, corpus vitreum, выполняет полость глазного яблока кнутри от сетчатой оболочки и представляет совершенно прозрачную массу, похожую на желе, лежащую позади хрусталика. Благодаря вдавлению со стороны последнего на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка — fossa hyaloidea, края которой соединяются с капсулой хрусталика посредством специальной связки.

Б. Хрусталик, lens, является весьма существенной светопреломляющей средой глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов (polus anterior et posterior), а периферический край хрусталика, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3,7 мм при взгляде вдаль и 4,4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается более выпуклым. Экваториальный диаметр 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая передней поверхностью к радужке, а задней — к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную капсулу, capsula lentis, и удерживается в своем положении особой связкой — ресничным пояском, zonula ciliaris, которая слагается из множества тонких волокон, идущих от капсулы хрусталика к ресничному телу, где они залегают преимущественно между ресничными отростками. Между волокнами связки находятся выполненные жидкостью пространства пояска, spatia zonularia, сообщающиеся с камерами глаза.

Благодаря эластичности своей капсулы хрусталик легко меняет свою кривизну в зависимости от того, смотрим ли мы вдаль или вблизь. Это явление называется аккомодацией. В первом случае хрусталик вследствие натяжения ресничного пояска несколько уплощен; во втором, когда глаз должен быть установлен на близкое расстояние, ресничный поясок под влиянием сокращения m. ciliaris ослабляется вместе с капсулой хрусталика и последний становится более выпуклым. Благодаря этому лучи, идущие от близко расположенного предмета, преломляются хрусталиком сильнее и могут соединиться на сетчатке. Хрусталик, так же как и стекловидное тело, сосудов не имеет.

Камеры глаза. Пространство, находящееся между передней поверхностью радужки и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока, camera anterior bulbi. Передняя и задняя стенки камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки — с другой. Угол этот, angulus iridocornealis, закругляется сетью перекладин. Между перекладинами находятся щелевидные пространства. Angulus iridocornealis имеет важное физиологическое значение в смысле циркуляции жидкости в камере, которая через посредство указанных пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры венозный синус.

Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза, camera posterior bulbi, в состав которой входят и пространства между волокнами ресничного пояска; сзади она ограничивается хрусталиком, а сбоку — corpus ciliare. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры глаза наполнены прозрачной жидкостью — водянистой влагой, humor aquosus, отток которой совершается в венозный синус склеры.

Водянистая влага формируется в глазу со средней скоростью 2-3 мкл/мин. По существу вся она секретируется ресничными отростками, представляющими собой узкие и длинные складки, выступающие из ресничного тела в пространство позади радужной оболочки, где связки хрусталика и ресничная мышца прикрепляются к глазному яблоку.

Из-за складчатой архитектуры ресничных отростков общая площадь их поверхности в каждом глазу составляет примерно 6 см (весьма большая площадь, учитывая небольшой размер ресничного тела). Поверхности этих отростков покрыты эпителиальными клетками с мощной секреторной функцией, а непосредственно под ними расположена область, чрезвычайно богатая сосудами.

Водянистая влага почти полностью формируется в результате активной секреции эпителия ресничных отростков. Секреция начинается с активного транспорта ионов Na+ в пространства между эпителиальными клетками. Ионы Na+ тянут за собой ионы СГ и бикарбоната для поддержания электронейтральности.

Все эти ионы вместе вызывают осмос воды из кровеносных капилляров, лежащих ниже, в тех же самых эпителиальных межклеточных пространствах, и получаемый в результате раствор выливается из пространств ресничных отростков в переднюю камеру глаза. Кроме того, через эпителий активным транспортом или облегченной диффузией переносятся некоторые питательные вещества, такие как аминокислоты, аскорбиновая кислота и глюкоза.