Понятие «моторная (двигательная) единица» в миологии.

ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Существует 3 типа мышечной ткани: (1) поперечно-полосатые скелетные мышцы,

(2) поперечно-полосатая мышца сердца и (3) гладкие мышцы.

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон. В состав мышечных волокон входят миофибриллы. В состав миофибрилл входят нити сократительных белков – актина и миозина, которые расположены в строгом порядке (смотри строение поперечно-полосатых мышечных волокон). Миофибиллы состоят из многочисленных повторяющихся участков – саркомеров.

Свойства мышечных клеток: возбудимость, проводимость, сократимость. Для поперечно-полосатых мышц характерным свойством является также эластичность.

Механизм сокращения и расслабления (поперечно-полосатых мышечных волокон):

(1) генерация потенциала действия, (2) проведение его вдоль клеточной мембраны и в глубь волокна по поперечным трубочкам (инвагинация клеточной мембраны), (3) выделение Са²⁺из саркоплазматического ретикулума (продольные трубочки) и диффузия его к миофибриллам, (4) взаимодействие («скольжение») актиновых и миозиновых нитей, приводящее к укорочению миофибриллы, (5) активация кальциевых насосов в мембранах саркоплазматического ретикулума, (6) активный транспорт ионов кальция в саркоплазматический ретикулум и уменьшение концентрации кальция в саркоплазме, (7) прекращение взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, (8) расслабление миофибриллы, возвращение ее к исходной длине (за счет эластических свойств). Сокращение мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего».

Энергия АТФ затрачивается и во время сокращения (образование и разрушение акто-миозиновых «мостиков»), и во время расслабления (активный транспорт ионов кальция за счет работы кальциевого насоса). Часть энергии выделяется в виде тепла.

Одиночное мышечное сокращение – это ответная реакция изолированной скелетной мышцы на одиночное раздражение. Состоит из 3-х фаз: (1) латентный период (от начала действия раздражителя до начала сокращения). В это время происходит генерация ПД в мышечном волокне и выделение кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму; (2) фаза сокращения (укорочения или напряжения) и (3) фаза расслабления.

Сила сокращения изолированной мышцы зависит (1) от исходной длины мышечных волокон (закон Франка-Старлинга: чем больше исходная длина мышечных волокон, тем больше сила сокращения), (2) от количества миофибрилл в каждом мышечном волокне (гипертрофия), (3) от силы раздражителя (чем больше сила раздражителя, тем большее количество мышечных волокон возбуждается и участвует в сокращении), (4) от частоты действующего раздражителя (суммация мышечных сокращений).

Суммация 2-х мышечных сокращений происходит под действием парных раздражителей. Суммацией называется увеличение силы и продолжительности мышечных сокращений под действием дополнительных раздражителей. Суммация может быть неполной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления (в этом случае мышца начинает расслабляться, но полного расслабления не происходит, потому что второй раздражитель приводит к генерации ПД, выделению ионов кальция в саркоплазму и увеличивает силу и продолжительность сокращения). Суммация может быть полной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения (в этом случае мышца продолжает сокращаться даже не начав расслабление, а сила и продолжительность сокращения увеличиваются за счет увеличения концентрации ионов кальция в саркоплазме).

Суммация мышечных сокращений под действием ритмических раздражителей приводит к формированию тетанических сокращений. Тетанус – это нерперывное сокращение мышцы под действием ритмических раздражителей. Тетанус может быть (а) зубчатым и (б) гладким. Зубчатый тетанус является результатом неполной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления). Гладкий тетанус является результатом полной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения). Сила тетанического сокращения зависит от частоты ритмического раздражителя: чем больше частота раздражения, тем больше сила сокращения. Однако, дальнейшее увеличение частоты раздражения приводит к тому, что каждый последующий стимул поступает к мышце во время рефрактерности (относительной или абсолютной). Поэтому часть мышечных волокон становится невозбудимой и не участвует в сокращении; сила сокращения уменьшается, несмотря на действие раздражителя. Это явление получило название пессимального торможения (пессимум), а частота раздражения, при которой происходит уменьшение силы тетанического сокращения, называется пессимальной частотой раздражения.

СОКРАЩЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

ЭТО ОТВЕТ НА ВОПРОС:

В естественных условиях целого организма сокращение скелетных мышц происходит под действием импульсов, которые поступают к мышцам от мотонейронов спинного мозга по двигательным нервным волокнам. Функциональной единицей скелетных мышц является нейро-моторная (двигательная) единица. В состав нейро-моторной единицы входят: мотонейрон, аксон мотонейрона и все мышечные волокна, которые иннервируются этим аксоном. Двигательная единица подчиняется закону «все или ничего». Один мотонейрон может иннервировать от 2-х мышечных волокон до 2000 мышечных волокон. Например, мышцы пальцев рук в составе двигательной единицы содержат 5-10 мышечных волокон (быстрые и точные движения), а широкая мышца спины, икроножная мышца – несколько сотен мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном (поддержание позы). Классификация двигательных единиц: (1) тонические (длительное, непрерывное сокращение) и (2) фазные (сокращаются со сменой фаз: после сокращения обязательно следует расслабление). Фазные двигательные единицы делятся на две группы: (а) быстрые фазные («белые», с преобладанием процессов анаэробного гликолиза; развивают большую силу сокращения, но быстро утомляются) и (б) медленные фазные («красные», с преобладанием процессов окисления; длительно сокращаются без утомления – у человека выполняют тоническую функцию).

Тонус скелетных мышц – это постоянное сокращение скелетных мышц, которое поддерживается непрерывной импульсацией, поступающей от мотонейронов спинного мозга (нейрогенный тонус). Частота импульсов сравнительно низкая (7-10 имп/сек), однако тоническое сокращение скелетных мышц напоминает гладкий тетанус, потому что оно развивается за счет несинхронного сокращения большого количества двигательных единиц, каждая из которых сокращается в режиме одиночных сокращений.

Таким образом, в естественных условиях целого организма существует два механизма формирования гладкого тетануса: (1) синхронное сокращение большого количества двигательных единиц за счет высокой частоты нервных импульсов (очень редко, в состоянии эмоционального аффекта) и (2) асинхронное сокращение большого количества двигательных единиц за счет низкой частоты нервных импульсов (постоянный тонус скелетных мышц).

Типы мышечных сокращений: изометрическое сокращение (постоянная длина мышечных волокон, увеличивается напряжение мышцы) и изотоническое сокращение (укорочение мышечных волокон при постоянном напряжении их).

Сила мышц определяется максимальной массой груза, которую мышца может сдвинуть с места. Удельная сила мышцы – сила мышцы на единицу площади физиолгического поперечного сечения (кг/см²).

Работа мышц рассчитывается как произведение массы груза на степень укорочения мышцы. Правило средних нагрузок: максимальную работу мышца совершает при средних нагрузках. Именно средние нагрузки необходимо рекомендовать для тренировок как здоровых людей, так и больных (лечебная физкультура). Чтобы определить величину средней нагрузки надо максимальную массу груза, которую мышцы могут сдвинуть с места, разделить на 2.

ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Возбудимость. Автоматия – это способность гладких мышц генерировать ПД самостоятельно, без внешних воздействий. Потенциал покоя от -30 до -70 мв (в разных клетках), медленные волны деполяризации (до критического уровня) и генерация ПД (или пикообразной, или платообразной формы). Проводимость. Функциональный синцитий – отдельные гладкомышечные клетки возбуждаются и сокращаются как единое целое благодаря электрическим контактам (нексусам) между клетками. Волна возбуждения и сокращения распространяется медленно (до 10 см/сек). Сократимость. Медленное сокращение и медленное расслабление (от нескольких секунд до нескольких минут), длительное сильное сокращение (полная суммация при частоте импульсов 10-15 в минуту), малые затраты энергии. Пластичность – способность расслабляться и в укороченном, и в растянутом состоянии.

4. Классификация мышц по форме и функциям.