Тема 2. Мембранный потенциал

Тема 2. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Мембранный потенциал покоя

Потенциал действия

Парабиоз

Нервное волокно

Синапс

Рецепторы

Мембранный потенциал покоя.

 

Для исследования биоэлектрических явлений в клетках применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки, наполненные электролитом,  с очень тонким – 0,5 мкм – кончиком). В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находящимся там же) разность зарядов равна нулю. Если микроэлектрод ввести внутрь клетки, то регистрирующая установка мгновенно покажет некоторый постоянный электроотрицательный потенциал  по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалывание ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает. Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина   варьирует от -9 до -100 мВв зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией, восстановление исходного значения – реполяризацией мембраны.

МПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц) непосредственной причиной формирования МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.

 

Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления

При подаче внутрь нервной клетки электрического тока будет происходить кратковременное изменение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженным передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны. Это электротонический потенциал (физический электротон). Возникающая в области приложения анода (его заряд «+») гиперполяризация мембраны называется анэлектротоном, уменьшение мембранного потенциала в области приложения катода (заряд «-») – катэлектротоном.

При толчке входящего тока (т.е. с анода) любой величины (по рисунку - более 1,5В) образуется только электротонический потенциал, а затем МПП восстанавливается.

При подаче более сильного выходящего тока (с катода) возникает эффект субпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу (ЭП) самопроизвольно присоединяется дополнительная деполяризация, называемая локальным ответом (ЛО). Этот потенциал не распространяется (протекает локально). Описанные выше эффекты – частичная (неполная) деполяризация.

При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (ПД). В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) по мембране. Это полная деполяризация.

Электрографические проявления ПД

 

Начиная от изолинии (1-2), в ПД выделяют предспайк (2-3), восходящую (3-5) и нисходящую (5-7) части спайка (3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут (4-6), а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда (5). Далее следуют отрицательный (7-8)и положительный (8-9) следовые потенциалы.

Закон «все или ничего»

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болевых стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).

 

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

Свойства нервных волокон

 

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими другим возбудимым тканям, свойствами – порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила-длительность», способны к аккомодации. Вместе с тем, нервным волокнам присущ ряд специфических особенностей:

1. Возбуждение может распространяться в обе стороны от места нанесения раздражения. В естественных условиях возбуждение всегда распространяется ортодромно – от тела нервной клетки, что обусловлено свойствами синапсов. В эксперименте (при искусственной стимуляции участка нервного волокна) возбуждение может направиться антидромно – в направлении, противоположном естественному.

2. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.

3. Нервные волокна практически неутомляемы. Утомление - снижение работоспособности в ходе работы.

4. Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью. Лабильность - это максимальное количество ПД, которое структура может генерировать в единицу времени без трансформации формы ответа. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

СИНАПС

В пределах одной клетки возбуждение передается по ее мембране в виде ПД. Но плазматические мембраны большинства прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются, следовательно ПД не может преодолеть этот разрыв автоматически. Для межклеточной передачи необходимы специальные механизмы. Специализированным структурно-функциональным образованием, обеспечивающим контакт между возбудимыми клетками в виде передачи возбуждения с сохранением его информационной значимости, является синапс. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Классификация синапсов

1. По морфологическому принципу.

1) аксо-аксональные;

2) аксодендрические;

3) аксосоматические;

4) дендродендрические;

5) нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

6) аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и секреторной клеткой);

7) рецепторнонейрональные.

2. По способу передачи возбуждения различают электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки (синапсы сетчатки глаза и некоторые другие); они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных между собой клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Таким образом, электрическое возбуждение, распространяющееся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения и пассивно протекает к другой клетке.

Химические синапсы – наиболее распространенный тип у млекопитающих. Пресинаптическое окончание нейрона на подходе к эффекторной клетке теряет миелиновую оболочку и на конце образует небольшое утолщение - синаптическую бляшку, которая содержит синаптические пузырьки с медиатором – веществом, обеспечивающим передачу возбуждения последовательно с пресинаптической мембраны через синаптическую щель на постсинаптическую мембрану. В синаптической бляшке также расположены митохондрии и элементы эндоплазматической сети, играющие важную роль в процессе синаптической передачи. По сравнению с электрическими синапсами они отличаются меньшей скоростью передачи сигнала, меньшей лабильностью, низкой надежностью и отсутствием возможности двусторонней передачи возбуждения, однако они более управляемы, т.к. обладают свойством специфичности.

Особой разновидностью химических синапсов являются эфферентные (эффекторные) окончания. Онипередают сигналы от нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы) и в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. По строению и функциям принципиально не отличаются от химических синапсов.

Рассмотрим это на примере нервно-мышечного окончания (моторной бляшки). Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах скелетной мышцы состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. Медиатором в таких синапсах является ацетилхолин.

3. Нейрохимическая классификация (по виду медиатора) выделяет адренергические (адреналин, норадреналин), холинергические (ацетилхолин), ГАМК-эргические (ГАМК), глицинергические и т.д.

4. По конечному физиологическому эффекту.

1) возбуждающие – в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал;

2) тормозные, где возможно два процесса

а) постсинаптическое торможение, когда в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней вызывающий таким образом снижение возбудимости;

б) пресинаптическое торможение возникаетза счет аксо-аксональных тормозящих синапсов, которые гиперполяризуют пресинаптическую мембрану и тем самым уменьшают ее возбудимость, а значит, и количество выделившегося медиатора.

Свойства синапсов

1. Пластичность — это возможность изменять строение и функции. Она необходима для реализации феномена памяти и обучения. Проявляется в:

1) неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс), затрачивается на реализацию механизмов синаптической передачи (см. выше).

4. Низкая лабильность. Лабильность – максимальное количество импульсов, которое структура может формировать в единицу времени. Низкая лабильность обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности.

5. Утомляемость – снижение или потеря работоспособности при длительной работе. Связана с истощением запасов медиатора.

6. С пособность трансформировать возбуждение основана на таких свойствах, как низкая лабильность, суммация возбуждения и утомляемость.

7. Высокая чувствительность к некоторым химическим веществамобусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

8. Суммация возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). Различают временную и пространственную суммацию. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда постсинаптического потениала нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация – возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы, не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.

 

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Виды и свойства рецепторов

Рецептор - периферическая специализиро­ванная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатором (по И.П.Павлову, или сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Впрактическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли (ноцицепторы). При этом большинство рецепторов специализированы на одном виде раздражителя (на одной модальности), но есть и полимодальные. Например, ноцицепторы формируют болевое ощущение при любом механическом, химическом или температурном повреждающем воздействии.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма. К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), атакже висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов и расположенные в стенках сосудов, внутренних органах, мышцах, суставах, костях скелета и пр.).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на: дистантные рецепторы - рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые) и контактные рецепто­ры - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (обонятельные, вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы - болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве; 

хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители;

проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

По механизму формирования рецепторного сигнала все рецепторы делятся также на первично- и вторично-чувствующие.

Процесс преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.                                                   

Тема 2. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Мембранный потенциал покоя

Потенциал действия

Парабиоз

Нервное волокно

Синапс

Рецепторы

Мембранный потенциал покоя.

 

Для исследования биоэлектрических явлений в клетках применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки, наполненные электролитом,  с очень тонким – 0,5 мкм – кончиком). В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находящимся там же) разность зарядов равна нулю. Если микроэлектрод ввести внутрь клетки, то регистрирующая установка мгновенно покажет некоторый постоянный электроотрицательный потенциал  по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалывание ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает. Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина   варьирует от -9 до -100 мВв зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией, восстановление исходного значения – реполяризацией мембраны.

МПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. В частности, он составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц) непосредственной причиной формирования МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.