Одинаковы ли все первоптицы?

Прежде чем ответить на этот вопрос, дадим перечень всех находок и напомним их названия:

1. Archaeopteryx lithographica – первоптица, описанная Г. Мейером по одному перышку, найденному в 1860 году в Золенгофене.

2. Archaeopteryx macrura – первоптица, описанная Р. Оуэном по неполному скелету с перьями, найденному в 1861 году в Золенгофене (Лангенальтгейме).

3. Archaeopteryx siemensi – первоптица, описанная В. Дамесом по прекрасно сохранившемуся скелету с перьями, найденному в 1877 году в Эйхштетте.

4. Archaeopteryx lithographica – первоптица, описанная Ф. Теллером по плохо сохранившемуся скелету с перьями, найденному в 1956 году в Золенгофене (Лангенальтгейм).

Несколько замечаний к этому списку.

Прежде чем Дамес опубликовал результаты изучения эйхштеттской первоптицы, про нее написал Фогт; он ее обозначил как Archaeopteryx macrura. Однако, Фогт натолкнулся на критику Оуэна, который утверждал, что золенгофенская и эйхштеттская первоптицы принадлежат по меньшей мере двум видам, если не двум особым родам. Как видно, Дамес был сторонником взглядов Оуэна, так как, описывая эйхштеттскую первоптицу, он отнес ее к новому виду, а именно к Archaeopteryx siemensi, в честь Сименса, который, купив этот скелет, сохранил его для отечественной науки.

В двадцатых годах нашего столетия, после дополнительных исследований золенгофенской (т. е. лондонской) и эйхштеттской (т. е. берлинской) особей, Бронислав Петроневич высказал мнение, что обе первоптицы являются представителями двух различных родов, о чем раньше предполагал Оуэн. За лондонской первоптицей он оставил ее первоначальное название Archaeopteryx, для берлинской же он предложил название Archaeornis. Однако подробные исследования Гэвина де Бэра, произведенные в самое последнее время, опровергли взгляд Б. Петроневича. Де Бэр установил, что мы имеем дело с одним только родом Archaeopteryx; замеченные мелкие отличия скелетов обеих птиц объясняются в первую очередь их различным возрастом, либо различием в поле. Де Бэр пришел также к заключению, что все находки принадлежат одному виду, а именно, основываясь на названии старшей находки, – виду Archaeopteryx lithographica. Со взглядом де Бэра согласились многие палеонтологи, среди них также Ф. Геллер, который в 1959 году подробно описал скелетные остатки третьего, эрлангенского археоптерикса. В дальнейшем изложении мы будем придерживаться взгляда де Бэра.

О СКЕЛЕТЕ ДРЕВНИХ ПТИЦ

Уже первые палеонтологи, изучавшие скелеты позднеюрских древних птиц, отметили, что они обладают одновременно признаками пресмыкающихся и птиц. Поэтому нет ничего удивительного в том, что они по‑разному трактовали систематическое положение этих животных. Мы уже знаем, что Вагнер считал лондонскую первоптицу за оперенное пресмыкающееся, в то время как Оуэн в ней видел настоящую птицу. Точно так же Гекели отнес ее к птицам, согласившись с мнением Геккеля, который в 1866 году создал в системе птиц особую группу (подкласс), которую он назвал Saururae (ящерообразные, точнее ящерохвостые птицы). Этим названием он хотел показать, что к этой группе относятся наиболее примитивные птицы, стоящие на самом низком уровне развития и напоминающие некоторыми особенностями строения скелета своих предков – пресмыкающихся. Фогт, Долло, Рейхенов, Видерсгейм и другие ученые рассматривали позднеюрских птиц как особую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. В отличие от них Фюрбингер, Дамес, Маршал, Сили и другие склонялись к взглядам Оуэна и считали этих первоптиц за настоящих птиц с отличительными, частично эмбриональными признаками.

Благодаря работам целого ряда выдающихся ученых в настоящее время мы уже знаем очень многое об этих позднеюрских птицах – археоптериксах. Так, например, нам многое известно об их скелете.

В отличие от огромного количества позднейших, в геологическом отношении более молодых птиц, кости позднеюрских птиц не были пневматическими, т. е. они не были полыми и наполненными воздухом, – они были массивными. Пока что нет подтверждающих данных для противоположного предположения, хотя уже Оуэн допускал пневматичность хотя бы их длинных костей. В последнее время этому вопросу большое внимание уделил де Бэр, но и ему, так же как Геллеру, не удалось ответить на этот вопрос, хотя оба они установили для некоторых костей известную пневматичность. Позвоночный столб позднеюрских птиц состоит из 50 позвонков примитивного вида, из которых 10 или 11 – шейных, 11 или 12 – спинных, 2 – бедренных, 6 или 7 – крестцовых и 20 или 21 хвостовых позвонков. Хвостовые позвонки узкие и удлиненные, благодаря чему хвост был длиннее, чем шея и спина вместе взятые. Шейные и спинные позвонки вогнуты с обеих сторон (амфицельные), со слабо развитыми отростками. С шейными позвонками сочленялись короткие ребра, со спинными позвонками – длинные и тонкие ребра; ни у одного из этих ребер нет отростка (processus uncinatus), которым бы он опирался на соседнее ребро, чем значительно повышается прочность грудной клетки у современных птиц. К этим настоящим ребрам, больше напоминающим ребра пресмыкающихся, чем птиц, добавлялись еще от 12 до 13 пар тонких брюшных ребер, не наблюдающихся ни у одной современной птицы, но зато весьма часто встречающихся у ископаемых и современных пресмыкающихся (например у крокодилов).

Череп, очень хорошо сохранившийся у берлинского археоптерикса, многими своими особенностями строения напоминает череп птицы, а другими – череп пресмыкающегося. Признаками птичьего черепа прежде всего являются его форма, размеры черепной коробки, отсутствие височных впадин, наличие больших предглазничных впадин, далеко выдвинутых вперед носовых отверстий и, наконец, слияние черепных швов. Признаками черепа пресмыкающихся являются снабженные зубами челюсти и сидящие в альвеолах мелкие топкие конусообразные зубки. Точно так же и находящееся в глазницах так называемое склеротикальное кольцо, – состоящее из тонких костных пластинок, предназначенных для защиты белка глаза, является характерным признаком пресмыкающихся (такое кольцо в глазницах современных птиц совершенно отсутствует).

Лопатки археоптерикса имели саблевидную форму и были снабжены хорошо развитым отростком, называемым акромионом. Точно так же хорошо были развиты коракоиды; ключицы срослись в форме вилки (что представляет типичный признак птиц). Грудина известна лишь по неполному остатку. Ее форма напоминает равносторонний треугольник с луковицеподобным вырезом, вероятно она была снабжена килем.

Особого внимания заслуживают передние конечности. На них были три пальца с коготками. Локтевая и лучевая кости были прямыми и немного короче плечевой кости. Если отвлечься от оперения, передние конечности были построены по образцу таковых пресмыкающихся, зато задние конечности были конечностями птиц. На них было по четыре пальца с маленькими острыми коготками.

По слепкам мозговой коробки можно судить, что у археоптериксов был сильно развит средний мозг и что полушария переднего мозга были узкими и длинными; оба отдела мозга больше напоминают мозг пресмыкающегося, чем птицы.

Из краткого описания скелета первоптиц вытекает, что в нем мы встречаемся с чертами как пресмыкающихся, так и птиц. Из этого следует, что скелеты первоптиц представляют замечательное сочетание признаков пресмыкающихся и птиц. В этом нет ничего удивительного, если мы учтем, что позднеюрские первоптицы являются пока что в геологическом отношении наиболее древними вообще известными птицами и что они ближе всего стоят к своим предкам – пресмыкающимся. Также нет ничего удивительного в том, что многие палеонтологи первоначально колебались, не зная, считать ли позднеюрских первоптиц археоптериксов оперенными пресмыкающимися или настоящими птицами с примитивными особенностями строения, унаследованными от пресмыкающихся.

В настоящее время вопрос о систематической принадлежности решен. Это – настоящие птицы, хотя они и занимают в классе птиц (Aves) в эволюционном отношении наиболее низкое место и являются единственными представителями древней группы Archaeornithes (также Saururae). В то же самое время остальные птицы, как ископаемые, так и нынеживущие, с эволюционной точки зрения относятся к более высоко стоящей группе – Neornithes (также Ornithurae).