Акклимация растений к аноксии

В природных условиях аноксии (затоплению растений водой) часто предшествует гипоксия. Если проростки резистентных к О₂-дефициту растений, например риса или кукурузы, подвергнуть гипоксической предобработке, то это приведет к индукции процессов, направленных на повышение их устойчивости к создаваемым затем условиям аноксии. Гипоксическая предобработка стимулирует при последующей аноксии ростовые процессы и значительно снижает процент погибших растений.

Акклимация к аноксии достигается во многом за счет активирования гликолиза и сопряженного с гликолизом синтеза АТФ. Гипоксические условия приводят к индукции гликолитических ферментов: гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы, глюкозофосфатизомеразы, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, фруктозо-1,6-дифосфатальдолазы, енолазы и др.; ферментов, приводящих к образованию этанола, – пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы; ферментов, расщепляющих крахмал, в частности α-амилазы. Гипоксическая предобработка способствует мобилизации субстратных резервов и транспорту субстратов из надземных органов в аноксические корни. Считается также, что у резистентных к кислородному дефициту растений предварительные гипоксические условия стимулируют выведение молочной кислоты из цитозоля, что повышает способность клеток к устранению ацидоза. Низкая эффективность экспорта молочной кислоты из клеток у чувствительных к О₂-дефициту растений сохраняется при гипоксической предобработке, что не способствует устранению ацидоза во время последующей аноксии. Внутриклеточный ацидоз у растений можно рассматривать как главный повреждающий фактор кислородной недостаточности.

В процесс образования аэренхимы при дефиците О₂ вовлечен растительный гормон этилен

Синтез этилена в растениях стимулируют низкие концентрации кислорода в среде (0,003 – 0,012 МПа), т.е. условия гипоксии. Этот гормон индуцирует образование аэренхимы в коре корня. Аноксия по сравнению с гипоксией в меньшей степени способствует образованию аэренхимы, так как для синтеза этилена требуется кислород. Предшественник этилена – 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Количества АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы (ферментов, вовлеченных в биосинтез этилена) существенным образом возрастают в ответ на гипоксию в корнях кукурузы. В пути передачи сигнала, который запускается этиленом и приводит к формированию аэренхимы, участвуют в качестве вторичного мессенжера ионы Са²⁺. Переданный сигнал индуцирует процессы, приводящие к гибели клеток в центральной части коры корня кукурузы и к их последующему лизису. Наиболее вероятно, что гибель клеток в этом случае – результат апоптоза, т.е. запрограммированной смерти. В лизисе клеток участвуют ферменты, осуществляющие деградацию клеточных стенок, – целлюлазы и ксилоглюканазы, синтезируемые в больших количествах в гипоксических корнях.

Этилен вовлечен также в ответ на затопление у глубоководных сортов риса. Такие сорта могут расти в воде, уровень которой достигает 4 м.

Затопление молодых растений приводит к усиленному образованию этилена, за которым следуют увеличение содержания в клетках АБК и возрастание отзывчивости растений на гибберелин. В результате скорость деления клеток в интеркалярной меристеме возрастает, а также усиливается растяжение клеток в междоузлиях. Благодаря этому соревнование в скорости между ростом и затоплением выигрывает рост растения, так что верхняя часть побега оказывается над поверхностью воды, снабжая кислородом затопленные части растения через аэренхиму.

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ СТРЕСС

Окислительный стресс в растениях возникает в условиях, способствующих формированию активных форм кислорода ( АФК). Напомним, что к АФК относят анион-радикал О₂^-, пероксид водорода Н₂О₂, гидроперекисный радикал НО₂^-, гидроксил-радикал НО^-, а также синглетный кислород ¹О₂ и озон О₃. Высокое содержание АФК в клетках приводит к повреждению биомолекул, что может вызвать гибель растений.

Окислительный стресс в растениях возникает в результате действия практически всех неблагоприятных факторов внешней среды, включая засуху, почвенное засоление, загрязнение воздуха токсическими соединениями, такими, например, как озон, оксиды серы и азота, тяжелые металлы, низкие и высокие температуры, свет высокой интенсивности, ультрафиолетовое излучение, недостаток элементов минерального питания, некоторые гербициды, патогены различной природы и др. Можно сказать, что окислительный стресс как компонент входит в большинство других стрессов. Такая универсальность в индукции окислительного стресса при действии на растения самых разнообразных неблагоприятных факторов внешней среды указывает на принципиально важную роль антиоксидантных систем, снижающих внутриклеточные концентрации АФК, а также систем, ликвидируйщих токсические продукты взаимодействия АФК с биополимерами и повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды вообще.