Структура и функция коры мозжечка.

Афферентные импульсы поступают в кору мозжечка со всех уровней ЦНС. Особое значение имеет афферентация от вестибулярного аппарата, спинного мозга и моторной коры. Кора мозжечка состоит из трех слоев: внутренний слой содержит в своем составе возбуждающие клетки - зерна, которые служат входами в кору мозжечка. В этом же слое располагаются тормозные клетки Гольджи.  В кору мозжечка сигналы поступают по двум типам волокон лазающим (лиановидным) и мшистым (моховидным) (рис....).

 

Рис.... Состав клеток и волокон  коры мозжечка и их связей (Частная гистология, по В.Г.Елисееву, Ю.И.Афанасьеву, Е.Ф.Котовскому).Обозначения на рисунке: 1 — лазящие волокна: идут от спинного мозга и ядер п. VIII и контактируют в молекулярном слое с дендритами грушевидных клеток, возбуждая их. 2 — моховидные волокна: идут от ядер оливы и некоторых ядер моста и образуют в зернистом слое синапсы с дендритами клеток-зерен. Эти контакты имеют вид клубочков.

 II - ганглионарный слой коры: 3 — нейроны Пуркинье: основные эффекторные клетки коры; 3А — их дендриты: идут в молекулярный слой, где принимают приходящие в кору сигналы (прямо — от лазящих волокон — или через клетки-зерна — от моховидных волокон); 3Б — их аксоны: проходят через зернистый слой и идут к глубоким ядрам мозжечка, где оказывают тормозное воздействие на нейроны этих ядер.

III- Зернистый слой коры: 4 — клетки-зерна: тоже принимают поступающие в кору сигналы (по моховидным волокнам); дендриты же идут в молекулярный слой и контактируют с аксонами всех прочих клеток коры, возбуждая их;
5 — клетки Гольджи: их аксоны тормозят прохождение входного сигнала через клубочки мозжечка.

I- молекулярный слой: 6 — корзинчатые клетки и 7— звездчатые клетки: аксоны тормозят клетки Пуркинье, ограничивая таким образом их ответ на поступающие в кору сигналы.

Нейроны Пуркинье составляют второй средний клеточный слой коры мозжечка. Аксоны нейронов Пуркинье оканчиваютс синапсами на нейронах глубоких ядер мозжечка.

Лазающие волокна несут информацию главным образом из нижних олив продолговатого мозга, а также от мышечных веретен, и в меньшей мере от сухожильных органов Гольджи, суставов, от вестибулярных ядер и возбуждают нейроны Пуркинье (одно лазающее волокно иннервирует 5-10 нервных клеток Пуркинье), далее лазающие волокна направляют коллатерали к глубоким ядрам и создают около 300 синапсов на теле и дендритах каждого нейрона Пуркинье  а значит усиливают тормозное влияние нейронов Пуркинье на глубокие ядра мозжечка. Лазающие волокна обширно ветвятся на нейронах Пуркинье, заканчиваются на них большим количеством синапсов на теле и дендритах. Поэтому даже единственный ПД в лазающем волокне способен вызывать одиночный потенциал длительностью до 1с (ПД в виде сложного спайка) в нейронах Пуркинье (рис....Б).

 

 

Рис....Потенциалы действия нейронов Пуркинье на вход от моховидного волокна - А и на вход от лазающего волокна - Б. (модиф. из Камкина А.)

 

Мшистые волокна тоже передают сигналы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата, но данная информация поступает на нейроны Пуркинье, минуя, нейроны оливы. Мшистые волокна как и лазающие волокна посылают коллатерали для возбуждения глубоких ядер мозжечка. Мшистые волокна контактируют с нейронами Пуркинье через вставочные клетки-зерна (на каждую клетку Пуркинье приходится около 500-1000 зернистых клеток). Действие мшистых волокон на нейроны Пуркинье отличается от влияния лазающих волокон, так как их синаптические связи слабые и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить нейрон Пуркинье., а на такое возбуждение нейрона Пуркинье ответ имеет форму более слабого кратковременного ПД и, поэтому называется простым спайком (рис....А). Нейроны Пуркинье являются единственным тормозным выходом из коры мозжечка, поэтому управляют возбудимостью нейронов глубоких ядер, таким образом в конечном итоге управляют деятельностью коры и всего мозжечка.

 При увеличении активности тормозных клеток Пуркинье влияние глубоких ядер мозжечка на нейроны ствола (красное ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра) уменьшается. При снижении активности клеток Пуркинье глубокие ядра мозжечка повышают стимулирующие влияния на указанные группы нейронов ствола мозга. Тормозные нейроны Пуркинье в качестве нейромедиатора высвобождают в своих окончаниях ГАМК.

В коре мозжечка как ни в одной структуре ЦНС имеет место выраженное преобладание торможения над возбуждением. Данный факт имеет существенное функциональное значение для производства последующих движений, поэтому возбуждение, по реализации движения не хранится в памяти нейронов коры и быстро (приблизительно через 100 мс) "стирается". Иными словами, торможение (вытеснение) предшествующего возбуждения не должно мешать поступлению "свежих" команд для реализации движений.

Молекулярный слой коры мозжечка содержит звездчатые и корзинчатые клетки. Они являются тормозными интернейронами, которые оканчиваются на клетках Пуркинье.

 Сравните рисунки 24 и 25 и ответьте на вопросы: в каком отделе мозжечка представлены осевые части тела? - в -                                               , в каком отделе мозжечка представлены части конечностей? – в -                                              .

Функции мозжечка как модулятора движений.+ компаратор - сравнитель ВСТАВЬ - пластичность, научениесм с.110 Шмидта

Известно, что премоторная кора головного мозга активирует программы всех двигательных актов тела человека. Данная программа о состоянии проприорецептивного аппарата мышц, положения суставов и всего тела по мшистым волокнам проследует в мозжечок. Доставленная информация анализируется, проходя по вставочным нейронам мозжечка и из нее (информации) извлекается память о том как ранее осуществлялось реализуемое движение. В итоге нейроны Пуркинье, получив всю информацию, изменяют свою возбудимость, а значит и дальнейший выходной сигнал к стволу мозга или к коре больших полушарий. Стало быть клетки Пуркинье постоянно обучаются в ходе своей деятельности. Таким образом пусковая информация о движении модулируется в мозжечке по ходу движения возбуждения по его нейронным сетям. Помимо этого мозжечок способен изменить характер связей между вставочными нейронами коры мозжечка, благодаря чему модулирующие программы беспрерывно усовершенствуются, например, врожденные программы ходьбы постоянно воспитываются приобретаемыми в онтогенезе новыми навыками движений. Мозжечок участвует в управлении движениями и передает сигналы на α -мотонейроны (клетки-мишени, регулирующие все двигательные функции) исключительно через нейроны ретикулярной формации среднего мозга, вестибулярные ядра и красное ядро.       Латеральные отделы мозжечка связаны с корой больших полушарий и отвечают за координацию движений конечностей, срединные отделы - позы, походки, движений туловища. Мозжечокрегулирует позу и движения, их точность и согласованность, равновесие тела, принимает участие в приобретении двигательных навыков (моторное научение), координирует скорость, размах, направление движений, обеспечивает соответствие движений текущим (тактическим) требованиям, формирует сложные двигательные программы, помогает коре больших полушарий планировать следующее последовательное движение заранее, за долю секунды до его начала, когда еще выполняется текущее движение, что способствует плавному переходу от одного движения к следующему. ПОСМОТРИ с. ГАЙТОНА 440 и к БГ.

Органическое и функциональное поражение мозжечка сводятся к трем симптомокомплексам:

1. Нарушения равновесия, позы и мышечного тонуса:

Астазия: невозможность стоять без посторонней поддержки;

Абазия: нарушения равновесия при ходьбе, так называемая пьяная походка;

Нистагм: спонтанное (без отслеживания движущегося объекта) медленное смещение глаз в одну сторону, а затем скачкообразное смещение в другую.

2.  Нарушение коррекции движений в ходе их выполнения:

Интненционный (intention, англ. - с тремление, цель, замысел ) тремор (дрожание): дрожание конечностей, возникающее при попытке целенаправленного движения и усиливающиеся по мере движения.

Нарушение локомоторных проб: пальце-носовая проба,пяточно-коленная проба и др.

3. Нарушение планирования быстрых корковых движений:

Атаксия: статические нарушения мозжечковой атаксии проявляются в типичной позе больного в положении стоя: он широко расставляет ноги, балансирует руками, избегает поворотов и наклонов головы и туловища. Если подтолкнуть его или заставить сдвинуть ноги, то он упадет, даже не заметив, что падает.

При динамических расстройствах картина тоже типична: своеобразная походка, которая так и называется — «мозжечковая». Ноги больного широко расставлены, напряжены, он старается их не сгибать, идет как на ходулях. Туловище при этом выпрямлено, даже немного запрокинуто назад. На поворотах больного «заносит», вплоть до падения, амплитуда качания при перестановке ног очень широкая (дисметрия). Походка похожа на движения гарцующей лошади в цирке.

Дисметрия. (дис + греч. metron - мера, размер):нарушение координации движений вследствие утраты чувства расстояния. Несоразмерность целенаправленных движений, проявляющаяся в виде гиперметрии (лишние движения) или гипометрии (недостаток движений).

Адиадохокинез: невозможность быстрого содружественного вращения (пронация-супинация) вытянутых рук.

Дизартрия: расстройство речи, при котором больной говорит медленно, раздельно произнося слоги и слова, например, скандированная речь.

Рис.... Примеры походки безмозжечковой собаки (верхние две части) и "промахивание " мимо плошки с едой.

Практическая  работа