Цепи питания и пищевые (трофические) сети

Хотя общая схема круговорота веществ сравнительно проста, однако в естественных условиях этот процесс принимает очень сложные формы. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен сразу расщеплять все потребляемое органическое вещество растений до конечных продуктов. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией органические остатки используются другими организмами.

Таким образом, круговорот веществ в биогеоценозах осуществляется по сложившимся в процессе эволюции пищевым, или трофическим (греч. trophe — пища) цепям, которые состоят из взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого субстрата. Каждое звено трофической цепи составлено организмами с одинаковым типом питания, которые образуют определенный трофический уровень.

Первый трофический уровень занимают продуценты, создающие органическое вещество из простых неорганических соединений. К ним относятся зеленые растения и цианобактерии, использующие для синтеза органического вещества солнечную энергию. Небольшой вклад в эту продукцию вносят также хемосинтезирующие бактерии. На втором трофическом уровне находятся растительноядные животные — консументы первого порядка. На суше к ним относятся многие насекомые, земноводные рептилии, птицы и млекопитающие. Третий уровень составляют плотоядные животные — консументы второго порядка (хищники, некрофаги (трупоеды) и паразиты). Во многих пищевых цепях имеются четвертое и пятое звенья (трофические уровни), представленные средними и крупными хищниками, которые могут использовать в пищу животных соответственно третьего и четвертого уровней. Например: растения—грызуны—лисица—орел; нектар цветков—пчела— пчелиный волк (хищная оса)—землеройка—сова. Особое положение в пищевой цепи занимает уровень редуцентов (лат. reducens — возвращающий), или деструкторов (лат. destructivus — разрушительный), питающихся органическим веществом использованной или отмершей биомассы и подвергающих его минерализации, т. е. разложению на составные неорганические соединения (С0₂, NH₃ и др.), пригодные для нового использования продуцентами. Основными редуцентами являются бактерии и грибы. Они ассимилируют вещество и энергию со всех трофических уровней (рис. 19.5).

Существуют два основных типа пищевых цепей: пастбищные и дет-ритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, значительная часть продукции которых потребляется консументами различных порядков, образующих последовательные звенья пищевой цепи (рис. 19.6).

В детритных трофических цепях, наиболее распространенных в лесах и некоторых водных экосистемах, большая часть растений не поедается растительноядными животными, а отмирает (упавшие деревья, листовой опад и т. п.) и разлагается сапрофагами (греч. sapros -гнилой), к которым относятся бактерии, грибы, некоторые насекомые и др. В результате образуется детрит (лат. detritus — истертый) -субстрат, состоящий из мелких органических частиц и бактерий. Детрит частично минерализуется микроорганизмами, а частично поглощается детритофагами (группа сапрофагов). В водных системах к ним относятся черви, личинки насекомых, ракообразные, некоторые рыбы, а в наземных — дождевые черви, насекомые и их личинки. Детритофагами питаются мелкие хищники, которые, в свою очередь, потребляются более крупными хищными животными. Таким образом образуется трофическая цепь.

Основное отличие детритных трофических цепей от пастбищных заключается в том, что в детритных цепях большая часть созданного продуцентами органического вещества поступает в систему редуцентов, а не консументов, как это происходит в пастбищных пищевых цепях. В результате этого круговорот веществ в детритных трофических цепях оказывается более полным, что способствует их стабилизации.

Наряду с пастбищными и детритными цепями существуют цепи, не включающие автотрофных растений, например в биоценозах больших глубин океана и пещер. Однако во всех биоценозах подобного типа обязателен приток энергии извне в форме органических веществ.

Организмы каждого трофического уровня (кроме некоторых узкоспециализированных) питаются многими или хотя бы несколькими видами организмов нижележащего уровня и, в свою очередь, служат источником пищи для многих видов животных последующих уровней. Например, землеройки питаются многими беспозвоночными (червями, членистоногими и другими животными), а сами служат добычей мелким и средним хищникам (рептилиям, млекопитающим и птицам). Кроме того, многие животные используют пищевые ресурсы разных трофических уровней. Например, смешанной пищей питаются воробьи, синицы, медведи, обезьяны и др. Многие зерноядные птицы выкармливают птенцов насекомыми. В результате пищевые

цепи образуют сложную пищевую сеть (или паутину) биогеоценоза.