Многоуровневая система регуляции движений

Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма.

Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.

В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).

Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи--достижение рабочего эффекта, или цели движения.

Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее--команды к мышцам.

Программы двигательных действий у человека разнообразны. Они обеспечивают бытовую, производственную и спортивную его деятельность. При этом команды к действию (например, выстрел стартового пистолета, команда «марш!») являются лишь сигналами о начале работы, сама же мышечная работа развертывается по имеющейся программе. В ряде случаев программирование протекает в условиях крайнего дефицита времени, (например при спортивных играх, фехтовании, борьбе и др.). В этих случаях требуется высокая скорость переработки поступающей информации и выполнения ответных действий.

Программы двигательных действий могут быть очень сложными, особенно при нестандартной работе, так как для достижения одного и того же результата в изменяющихся условиях (например, для успешного выполнения броска в баскетбольную корзину при разных игровых ситуациях) могут потребоваться включение различных мышечных групп, различная тактика поведения.

Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам (рис. 57). Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами.

Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.

Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П.К. Анохин, Н.А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях.

Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках--так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки -- коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т. д.

К системе регуляции движений относятся - центральная нервная система, периферическая нервная система и железы внутренней секреции.

Для регуляции большинства движений человека простейшей рефлекторной дуги недостаточно. К различным моторным структурам ЦНС должна постоянно поступать информация от соответствующих рецепторов о положении, скорости, ускорении движения отдельных звеньев двигательной системы. Все это обеспечивает формирование обратной связи, что значительно повышает точность движений. Кроме этого человек может выполнять целенаправленные, осознанные движения, команды для которых зарождаются в коре больших полушарий.

Двигательными центрами спинного мозга являются его передние рога. В них каждой отдельной мышце соответствует популяция (пул) альфа- и гамма-мотонейронов, которые лежат в непосредственной близости друг от друга. В каждом сегменте спинного мозга расположены мотонейроны, которые иннервируют мышцы строго определенного участка тела. Основные функции пула это - замыкание рефлекса который выполняется самим спинным мозгом и преобразование управляющих сигналов от ЦНС в команды к мышечным волокнам.

В мышцах имеется два вида собственных рецепторов: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Оба типа проприорецепторов являются рецепторами растяжения. Выполняемые ими задачи различные. Сухожильные органы контролируют напряжение мышцы (силу сокращения), а мышечные веретена - ее длину. Мышечные веретена имеют более высокую возбудимость в сравнении с сухожильными органами, что обеспечивает выполнение рефлексов растяжения (сухожильные рефлексы), которые проявляются при растяжении мышцы.

Большинство рефлексов спинного мозга являются полисинаптическими. Среди них необходимо выделить тонические и фазные рефлексы. Тонические рефлексы постоянно поддерживают мышечный тонус. Фазные (быстрые) двигательные рефлексы возникают при раздражении разных рецепторв, даже внутренних органов. К ним относится сгибательный рефлекс (сокращение мышц сгибателей отдергивает конечность от раздражителя). Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности опорой при стоянии, а также первоначальное прижимание ее с последующим отталкиванием при ходьбе. Рефлекторное сгибание одной конечности сопровождается сокращением разгибателей контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела. Описанный рефлекс называется перекрестным разгибательным рефлексом. Шагательный рефлекс (согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей) является дальнейшим развитием ритмических рефлексов.

Самыми значительными двигательными центрами ствола головного мозга являются: латеральное вестибулярное ядро моста, красное ядро среднего мозга, некоторые ядра ретикулярной формации. Стволовые рефлексы обеспечивают две группы рефлексов - сохранение равновесия и нормальное вертикальное положение тела в состоянии покоя (статические рефлексы), и при движении тела в пространстве (статокинетические рефлексы).

Статические рефлексы делятся на - позные (положение тела в пространстве) и выпрямительные.

Позные рефлексы поддерживают определенную позу, положение в пространстве.

Вестибулярные тонические рефлексы проявляются в повышении или снижении тонуса мышц всех четырех конечностей, которое направленно на предупреждение возможного падения.

Статические рефлексы выпрямления направлены на восстановление естественного положения туловища.

Таким образом, задачей спинного мозга является поддержание мышечного тонуса, а с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между их различными группами. Позотонические рефлексы с помощью этого перераспределения обеспечивают поддержание определенного положения тела в пространстве, позы. Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают изменение позы в покое или во время движения в пространстве. Важную роль в регуляции поддержания позы и координации всех сложных двигательных актов, в том числе и произвольных движений, играет мозжечок. Не смотря на то что он не имеет прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, через моторные центры ствола мозга мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, а через влияние на кору больших полушарий регулирует произвольные движения.

В прецентральной извилине коры больших полушарий располагается ее основная двигательная область, в которой имеется четко выраженная соматотопическая организация, заключающаяся в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральной половины туловища в определенных зонах извилины. Участвующие в регуляции движений нейроны имеются и в других зонах коры больших полушарий. Например в глубине межполушарной щели располагается вторая моторная зона, в которой тоже представлены все мышечные зоны тела. В лобной зоне расположены нейроны, которые отвечают за сложные двигательные акты.

Двигательные области коры больших полушарий отвечают за замысел врожденных и приобретенных целенаправленных движений. Главной задачей коры больших полушарий является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движения в каком-либо суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры, вплоть до мотонейронов спинного мозга. Моторная область коры больших полушарий, в процессе выработки программы движения, получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы.

Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий, и участвующими в регуляции движений.

ЦНС и разные виды нагрузок

Человеческому организму, для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды, необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. Для достижения полезного результата в ЦНС формируется группа нервных центров, которая называется функциональная система. Вначале происходит формирование замысла движения, который затем переводится в программу действий. Большое значение, в формировании замысла, принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, в формировании которых участвуют многие отделы ЦНС, такие как ассоциативные, cенсорные, лимбические и другие. В реализации программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров принимает участие в его регуляции. Из этого следует, что система регуляции движений является многоуровневой.

При систематических занятиях спортом и интенсивных физических нагрузках функциональное состояние нервной системы и нервно-мышечного аппарата совершенствуется. Это позволяет спортсменам овладевать сложными двигательными навыками, развивать скорость, обеспечивать координацию движений и другое. При осваивании спортивных технических навыков, координация движений характеризуется согласованностью работы мышц (синергистов, агонистов и антагонистов), динамической стабилизацией движений, которые проявляются точными двигательными актами, своевременным выполнением движений, с максимальной экономией времени и силы. В сложной координации движений принимают участие лобные доли больших полушарий мозга, средний мозг, таламус, мозжечок, вестибулярный аппарат, спинной мозг, двигательные анализаторы и все проводящие пути соединяющие эти отделы нервной системы.

При умеренных нагрузках наблюдаются неравномерный диаметр нервных волокон. Утолщения и сужения постоянно чередуются.

Интенсивные нагрузки приводят к разрастанию конечных окончаний по ходу нервного волокна, размер двигательных бляшек увеличивается.

При длительных интенсивных нагрузках происходит увеличение количества нервных окончаний до 3 - 4 на одно мышечное волокно.

Чрезмерные нагрузки приводят к возникновению состояния охранного торможения. При этом часть нервных веток, идущих к мышечным волокнам, разрушается, а размеры двигательных бляшек уменьшаются. Этот процесс является характерным для стадии перетренированности.

Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить элементарные двигательные рефлексы, более сложные--ритмические рефлексы и, наконец, особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека.

Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся: 1) рефлексы, на растяжение, 2) сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов и 3) рефлексы отталкивания.

Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение -- моносинаптическая Она состоит всего из двух нейронов -- афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов. Рефлексы на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).

При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.

Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга--рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот Рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в Отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения. Во втором случае--биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину ил' высоту и др.

Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов.

Эта форма рефлексов -- одна из древних и относительно простых форм -- имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы -- переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).

Наиболее простая форма ритмического рефлекса -- чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей, в чем проявляется реципрокная их иннервация. В последующей фазе движения в этих центрах возникают противоположные процессы--возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением. При этом проявляется так называемый рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи -- это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).

Более сложная форма ритмического рефлекса -- шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Он хорошо виден на спинальном животном. Раздражение рецепторов кожи вызывает сгибание раздражаемой конечности и одновременное разгибание одноименной конечности на противоположной стороне тела. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов, вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.

Следовательно, механизмы шагательных движений заложены уже на уровне спинного мозга. У спиналыюго животного в первой фазе движения болевое раздражение рецепторов кожи вызывает сгибательный рефлекс раздражаемой конечности. Одновременно при участии тормозных клеток Рэншоу происходит торможение центров мышц-разгибателей этой же конечности и торможение центров мышц-сгибателей симметричной конечности. Во вторую фазу движения возникает рефлекс отдачи с проприорецепторов растянутых мышц-разгибателей раздражаемой конечности и мышц-разгибателей другой стороны тела. Импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сокращение мышц-разгибателей и одновременное торможение центров мышц-сгибателей той же конечности и мышц разгибателей симметричной конечности. Последовательная смена этих двух фаз движения и составляет ритмический акт шагания.

Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых вызывает шагательные движения конечностей.

В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности.

Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осуществлении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов.

Однако в целом ряде движений требуется одноименная работа мышц-антагонистов -- в одной конечности или даже в обеих. В этих случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в деятельности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук. Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов.

Значение коры больших полушарии в регуляции произвольных движений. Ведущую роль в регуляции произвольных движений играет кора больших полушарий, особенно ее высшие отделы--зоны перекрытия анализаторов, или третичные поля. В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.