Молекулярно-генетические основы ассоциативного взаимодействия бактерий и растений.

Тема 4. Молекулярно-генетические основы ассоциативного взаимодействия бактерий и растений 5 Азоспирилла – модель при изучении явления ассоциативности. Структура и функции гликополимеров поверхности азоспирилл. Лектины клеточной поверхности азоспирилл, растительные лектины, их роль в ассоциативных взаимоотношениях бактерий с растениями. Роль агглютинирующих белков ризобий и азотфиксирующих бацилл при взаимодействии с растениями. Методы и результаты генетического анализа растительно-микробных ассоциаций. Плазмиды азоспирилл, их свойства, функциональное значение. Тема 5. Ассоциативные отношения микроорганизмов с растениями в условиях антропогенного загрязнения Классификация основных загрязнителей окружающей среды. Механизмы воздействия ассоциативных бактерий на растения при различной антропогенной нагрузке. Ассоциативная азотфиксация. Флавоноиды, определяющие формирование растительно-бактериального симбиоза. Экспрессия бактериальных nod-генов, регуляция экспрессии, Nod-факторы, внеклеточные полисахариды, инфекционные нити. Ростовые вещества растений, продуцируемые ризобактериями. Индолилуксусная кислота, цитокинины, гиберриллины, АСС-деаминаза. Биологический контроль ассоциативных ризобактерий за развитием фитопатогенных микроорганизмов на корнях растений. Антибиотики и фунгициды ризобактерий. Сидерофоры, регуляция их синтеза. Использование растений-фиторемедиантов для очистки загрязненных объектов окружающей среды.

Ростовые вещества растений, продуцируемые ризобактериями: индолилуксусная кислота, цитокинины, гиберриллины, АЦК-деаминаза.

 

Лектины клеточной поверхности азоспирилл, растительные лектины, их роль в ассоциативных взаимоотношениях бактерий с растениями.

 

Флавоноиды, определяющие формирование растительно-бактериального симбиоза.

Флавоноиды — группа полифенольных соединений С6–С3–С6-ряда, которые

синтезируются исключительно в высших растениях. В обзоре рассмотрены четы-

ре основные функции флавоноидов в растительном организме. Эти соединения

принимают активное участие в окислительно-восстановительных процессах, в

размножении растений выполняют роль ярких аттрактантов для насекомых и

животных. Важная функция флавоноидов — защита растений от внешних небла-

гоприятных абиотических и биотических факторов. Они являются сигнальными

молекулами в ауксиновом обмене, а также на различных стадиях возникновения

симбиоза растения с азотфиксирующими бактериями и микоризными грибами.

Ключевые слова: флавоноиды, окислительно-восстановительные реакции, аттрак-

танты, адаптогены, сигнальные молекулы.

Среди биологически активных соединений растений одно из первых

мест по распространенности принадлежит флавоноидам, которые есть

практически во всех видах. Флавоноиды представляют собой обширную

группу (свыше 5000) полифенольных соединений С6–С3–С6-ряда. Осно-

вой строения их молекул является трицикл флавана, в котором два бен-

зольных ядра А и В соединены друг с другом пропановым мостиком с

кислородом, образующим гетероцикл (рисунок) [1, 3, 6, 7, 57]. Несмот-

ря на близость строения, отдельные группы флавоноидов значительно

отличаются друг от друга по биологической активности, что связано с

замещением водорода в различных положениях ядер А и В группами

–ОН, –ОСН3, –СН3 и наличием асимметрических атомов углерода. В

зависимости от этого, а также от степени окисленности (или восстанов-

ленности) гетероцикла флавоноиды классифицируют на 8 классов: фла-

воны, флаванолы, изофла-

воны, флаваноны, катехины,

антоцианидины, лейкоанто-

цианидины (или флавандио-

лы-3,4) и халконы [2, 27, 50,

58].

Флавоноиды сущест-

вуют в природе преимуще-

ственно в связанной с мо-

лекулами сахаров форме

© О.А. МАКАРЕНКО, А.П. ЛЕВИЦКИЙ, 2013

100

Структура флавана

О

А С

В

(гликозиды). В качестве углеводных остатков наиболее часто встречают-

ся моносахариды глюкоза, галактоза, ксилоза, рамноза, арабиноза и ди-

сахариды гентобиоза, софороза, рутиноза. Реже присоединяются три, че-

тыре (до шести) углеводных остатка. Сахара присоединяются к

безуглеводным флавоноидам (агликонам) обычно по месту расположе-

ния гидроксильных групп в положении 3 или (реже) в положениях 7, 4',

3'. Возникающая связь замыкается через атом кислорода, такие соедине-

ния называются О-гликозидами, они легко подвергаются гидролизу. На-

иболее часто О-гликозиды образуют флавонолы, антоцианы, флавано-

ны. С-Гликозиды встречаются гораздо реже, почти все они производные

флавонов. В их молекулах моносахарид присоединен не через атом кис-

лорода, а непосредственно к атому углерода [4].

Интерес ученых различных специальностей к исследованию фла-

воноидов вызван многообразием биологических и фармакологических

эффектов, которые эти соединения проявляют в организме человека и

животных. Биологическое действие флавоноидов объясняют регуляцией

окислительно-восстановительных процессов, стабилизацией клеточных

мембран, модуляцией активности ферментов и рецепторов [5, 36, 42]. На

сегодня определен спектр действия этих соединений в организме челове-

ка: капилляроукрепляющее, спазмолитическое, антистрессовое, противо-

воспалительное, антигрибковое, антибактериальное, противовирусное,

противоязвенное, антитоксическое, антиаллергическое, антиатероскле-

ротическое, антиаритмическое, антигипертензивное, иммуномодулирую-

щее, антиканцерогенное, нефропротекторное, эстрогеноподобное, гепа-

топротекторное [2, 3, 7, 10, 34, 42]. Установленные свойства флавоноидов

открывают широкие возможности их использования в качестве лекарст-

венных средств, не оказывающих серьезных побочных эффектов в отли-

чие от синтетических аналогов.

Наряду с этим в современной литературе в меньшей степени осве-

щен вопрос о функциях флавоноидов в растениях — непосредственном

месте их биосинтеза, что, на наш взгляд, является пробелом в общебио-

логическом представлении об их роли. В связи с этим мы проанализи-

ровали доступные сведения о физиологической роли флавоноидов в рас-

тительном организме.

Флавоноиды являются активными метаболитами растительной

клетки. О важной биологической роли этих соединений свидетельству-

ет характер их распределения в растении. Больше всего флавоноидов

содержится в активно функционирующих органах: листьях, цветах,

плодах (окраска, аромат), проростках, а также в покровных тканях, вы-

полняющих защитные функции. Разные органы и ткани отличаются не

только по количеству, но и по качественному составу флавоноидов.

Ряд авторов считают флавоноиды сигнальными регуляторами на

разных этапах формирования симбиоза бобовых растений с бактериями

или микоризными грибами [10, 42]. Так, Диксон и Пэйва [18] установи-

ли, что низкий уровень азота в бобовых культурах стимулирует накопле-

ние флавоноидов, служащих хемоаттрактантами для клубеньковых бак-

терий. Эти соединения действуют как сигнальные молекулы на ранних

стадиях возникновения симбиоза и скапливаются в верхушечных клет-

ках корней в зонах роста волосков [31, 56]. Проникая в почву, они ин-

дуцируют nod -гены бактерий, ответственные за синтез протеинового

nod -фактора, который инициирует развитие клубеньков на корнях. Nod -

фактор различных бактерий соответствует конкретному флавоноиду,

экскретируемому растением-хозяином [10]. Флавоноиды, индуцирую-

щие nod -фактор, выделены из семян и оболочек семян, представлены

флавонами [43, 48], флавононами [47], изофлавонами [35, 46], флавоно-

лами [47], антоцианами [28]. Отдельные из них действуют как конку-

рентные ингибиторы экспрессии nod -генов благодаря структурному

сходству с nod -индукторами. Дайдзеин индуцирует экспрессию nod -гена

у Bradyrhizobium japonicum (ризобий сои), но ингибирует у Rhizobium trifolii

(ризобий клевера) и Rhizobium leguminosarum (ризобий гороха). Такой

баланс между стимуляцией и ингибированием флавоноидами развития

клубеньковых бактерий можно объяснить регулирующими функциями

этих соединений [44].

107

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ФЛАВОНОИДОВ В РАСТЕНИЯХ