Функционирование нервной системы пиявки

Функционирование нервной системы пиявки

Сенсорные клетки в ганглиях пиявки

 

Когда кто-то задевает, давит или прищипывает кожу пиявки, она отвечает серией движений. Один или несколько сегментов резко сокращаются, на поверхности появляется серия четко различимых складок. Затем пиявка изгибается, разворачивается и уплывает прочь.

Отдельные сенсорные и моторные клетки можно отличить друг от друга по форме, размеру, расположению и электрическим характеристикамИх чувствительные окончания состоят из небольших утолщений, расположенных между эпителиальными клетками на поверхности кожи. Клетки быстро адаптируются к производимому давлению и прекращают активность уже через доли секунды. Модальности и ответы этих нейронов у пи явки аналогичны реакции механорецепторов кожи человека, которые способны различать прикосновение, давление и болевые раздражители. У беспозвоночных, однако, одиночная нервная клетка способна выполнять функцию многих чувствительных клеток кожи человека, иннервирующих, к примеру, кончики пальцев — очень густо иннервированную зону.

Каждая чувствительная клетка иннервирует строго определенную территорию. Эта территория может быть очерчена посредством регистрации активности клетки при раздражении кожи механическими стимулами или окрашиванием клетки и ее аксонов специальными маркерами, например, пероксидазой хрена (horseradish peroxidase). Границы иннервируемойзоны могут быть четко идентифицированы также по различным ориентирам, таким как сегментация или окраска тела, так что можно с уверенностью сказать, какая именно клетка активируется при прикосновении, давлении или пришипывании определенной области кожи. Таким образом, одна клетка, чувствительная к прикосновению, иннервирует кожу дорзальной и вентральной части, а также треть боковой поверхности сегмента. Аналогично, две чувствительные клетки разделяют поверхность сегмента на 2 примерно одинаковые области: вентральную и дорзальную. Пример развитой и стереотипной системы ветвления клетки, полученный при использовании пероксидазы хрена (horseradish peroxidase) клетки также посылают отростки к соседним ганглиям, которые потом иннервируют вторичные зоны по обе стороны от исходного сегмента. Конечные веточки отдельных чувствительных клеток иннервируют кольцевидный участок тела. Области их иннервации не перекрываются, хотя окончания разных нейронов одной модальности могут иногда вторгаться на чужую территорию. Как будет показано далее, в этом случае проведение в мельчайших веточках таких нейронов блокируется. Когда границы иннервируемых областей так хорошо различимы, также можно определить, каким образом происходит формирование зон иннервации при развитии и регенерации.

Добавочные сенсорные клетки, специфически реагирующие на свет, химические раздражители, вибрацию и растяжение, были обнаружены в головном конце, а также в теле пиявки.

Моторные клетки

 

Индивидуальные моторные клетки ганглия пиявки. Критерием того, что данные клетки являются моторными, служит тот факт, что каждый импульс данной клетки вызывает потенциал действия в ее аксоне, идущем к мышце, а затем и синаптический потенциал мышечного волокна. Более 20 пар двигательных клеток, иннервирующих мускулатуру, а также управляющих работой «сердца», были обнаружены в сегментарном ганглии. Благодаря им пиявка способна уплощаться, вытягиваться, сокращаться и изгибаться. Мышцы получают тормозное и модулирующее пептидэргическое влияние, а также возбуждающие импульсы через ацетилхолиновые синапсы. Нехватка всего одной клетки вызывает очевидный дефект в поведении — подобно генетическим "knockout" экспериментам на одиночных зрелых нейронах. Например, в каждом ганглии имеется только по одной двигательной клетке справа и слева, которые управляют сегментарной мышцей эректора тела (annulus erector,). Импульсация этих клеток приводит к образованию на коже пиявки поперечных складок, подобных мехам баяна. Можно убить эту двигательную клетку путем введения смеси протеолитических ферментов (проназ) в сегмент интактного животного. После этого пиявка не способна выпрямлять сегмент тела, иннервируемый ранее данным двигательным нейроном, в ответ на соответствующую сенсорную стимуляцию. Однако подобный дефект непостоянен, постепенно веточки из соседних, интактных нейронов возмещают дефект иннервации.

Высшие уровни интеграции

 

Одной из целей изучения таких животных, как пиявки, является исследование того, каким образом простейшие элементарные рефлексы образуют сложные поведенческие реакции. Пиявка оказалась особенно подходящим объектом для изучения путей и отдельных клеток, которые действуют слаженно во время плавания. Этот сложный тип движений изучался Стентом, Кристаном, Фризером и их коллегами. Активность головного и хвостового «мозга» вовсе не являются необходимым условием для осуществления плавательного движения, которое возникает и в нескольких изолированных сегментах и даже всего в одном сегменте. Как и у других беспозвоночных (таких как тараканы, саранча и сверчки), у которых высшие моторные программы с участием небольшого количества нейронов способны контролировать сложные движения, базовый ритм движений пиявки задается рядом возбуждающих и тормозных взаимодействий в ЦНС. Периферические рецепторы служат для регуляции, усиления, ослабления или полной остановки движений пиявки. Сходным же образом препараты изолированного мозга млекопитающих способны генерировать ритм дыхательных движений in vitro.

У позвоночных, в свою очередь, интересную роль в регуляции двигательной активности играют биогенные амины. В крови неподвижных, вялых и не плавающих пиявок уровень серотонина ниже, чем у активных пиявок. Более того, стимуляция секретирующих серотонин клеток (известных как клетки Ретциуса (Retzius cells)), приводит к увеличению его концентрации в крови, и в конечном счете способствует повышению активности всего животного. Можно полностью удалить серотонин из крови эмбриона при помощи специального реактива (5,6-дигидрокситриптамин), который избирательно разрушает серотонин--эргические нейроны в развивающихся ганглиях. Такое взрослое животное само по себе не способно плавать, однако плавательные движения появляются при добавлении в среду серотонина.

Беспозвоночные демонстрируют большое разнообразие сложных типов поведения.

∙ Свойства нейронов и глиальных клеток беспозвоночных аналогичны свойствам клеток позвоночных.

∙ НС беспозвоночных состоит из сотен или тысяч нейронов.

∙ Каждый вид беспозвоночных имеет определенные преимущества для изучения тех или иных вопросов нейробиологии.

∙ Свойства отдельных нервных клеток и синапсов можно использовать для объяснения поведения животного и его изменений.

∙ Объективное изучение поведения пролило свет на многие фундаментальные принципы нейробиологии.

∙ Не все работы, выполняемые на ЦНС беспозвоночных, непременно имеют цель понять механизмы работы мозга человека. Некоторые проблемы беспозвоночных сами по себе привлекательны для изучения.

Литература

 

1. Пенроуз О компьютерах, мышлении и законах физики.

2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.

3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.

4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.

Функционирование нервной системы пиявки