Биологические и экологические последствия урбанизации

Экологические последствия урбанизации изучаются гораздо меньше, чем химические последствия, что было отмечено в ряде исследований. Тем не менее много известно о реакции речных организмов, особенно беспозвоночных, на урбанизацию; гораздо меньше известно о влиянии городов на рыбу. Еще большую озабоченность вызывает отсутствие натурных исследований; лишь в немногих исследованиях анализируется, являются ли физическая среда обитания, качество воды или нарушения пищевой цепи (либо воздействие ресурсов, либо изменение взаимодействия между общинами) причиной биологической деградации городских водотоков. Крайне мало написано о динамики численности и взаимодействию меду сообществами. Было найдено очень мало информации о биологическом мониторинге, восстановление экосистем или применение практики управления на городских водосборах. Большинство исследований оценивают эффективность на основе состояния русла реки или снижения загрязнения; немногие, если таковые имеются, контролируют биологический ответ. В этом разделе мы обсудим влияние урбанизации на микробов, водорослей, макрофитов, беспозвоночных и рыб.

Бактерии

Плотность бактерий обычно выше в городских водах, особенно после ливней. Во многом это связано с увеличением количества бактерий группы кишечной палочки, особенно на водосборных бассейнах с очистными сооружениями и комбинированными сточными водами. В Савмиллран, реке около Питтсбурга, Пенсильвания, количество фекальных колониеобразующих бактерий (КОЕ) увеличилось с 170-13,300 КОЕ/100 мл в сухую погоду до 6100–127,000 КОЕ/100 мл во влажную погоду. В водах комбинированных канализационных систем во влажную погоду было зафиксировано 3,000-85,000 КОЕ / 100 мл. Эти данные указывают на то, что диффузные источники, а также точечные источники вносят вклад в фекальную колиформную нагрузку. Высокие значения в засушливую погоду нередки в городских водотоках и могут указывать на хроническую утечку сточных вод или незаконные сбросы. Ливневые канализации были также существенным источником колиформных бактерий в Ванкувере, Британская Колумбия; ливневые воды там содержали как человеческие, так и нечеловеческие фекальные колиформные бактерии. Другие патогены, включая Cryptosporidum и Giardia, также были связаны комбинированным типом канализационных системы.

 Повышенная устойчивость к антибиотикам наблюдается в некоторых популяциях городских бактерий. Повышенная резистентность к нескольким антиобиотикам, включая налидиксовую кислоту, тетрациклин, беталактам и Ко-тримоксазол, наблюдалась у нескольких видов кишечных палочек, выделенных из реки ниже по течению после сброса сточных вод в Испании. Может случиться так, что устойчивые бактерии проходят через процесс «лечения» и придают устойчивость другим бактериям. Последние данные свидетельствуют о том, что токсичность металлов может также косвенно способствовать повышению устойчивости бактерий к антибиотикам. Бактериальная резистентность к стрептомицину и канамицину положительно коррелировала с концентрацией ртути в донных отложениях рек ниже ядерных реакторов и промышленных объектов, что косвенно указывает на определенную толерантности к металлу. Металлы могут также влиять на активность бактериальных ферментов в городских водотоках. Объем ферментов обратно коррелировал с концентрацией осажденных металлов в городских водотоках, что было особенно выражено ниже мест промышленных сбросов.

Нитрифицирующие бактерии, ответственные за окисление восстановленного азота, также находятся под влиянием урбанизации. Сточные воды очистных сооружений могут представлять собой серьезный источник нитрифицирующих бактерий для городских водотоков. Эти бактерии используются для окисления аммония в процессе обработки, но попадают в сточные воды и способствуют высокой активности нитрификаторов, что наблюдается ниже некоторых сбросов очистных сооружений. Скорость нитрификации была в шесть раз выше в очищенных сточных водах, поступающих в Сену, чем в воде выше по течению. По иронии судьбы, поскольку исторически большое количество нитрификаторов попадало в Сену во Франции через неочищенные сточные воды, их сокращение благодаря улучшенной очистных сооружений способствовало снижению скорости окисления аммония в реке с 1,5 мкмоль / л / ч в 1976 году до 1,0 мкмоль / ч. литр / ч в 1993 году. Помимо нитрификаторов, окисляющие железо бактерии встречаются в большом количестве в городских водотоках, особенно там, где редуцированные металлы выходят из аноксичных городских подземных вод или ливневых канализаций.

 

Водоросли

Использование простейших водорослей для определения качества воды в Европе и США имеет давнюю историю. В результате имеется много информации о реакции разных видов водорослей и их сообществ на органическое загрязнение; однако реакция водорослей на все аспекты урбанизации изучена гораздо меньше. Увеличение доли городского землепользования на водосборах в целом приводит к уменьшению видового разнообразия водорослей, и это изменение объясняется многими факторами, включая химический состав воды. Повышенные объем питательных веществ и света, как правило, благоприятствуют большей биомассе, которая наблюдается во многих городских водотоках, где водоросли, по-видимому, не ограничены питательными веществами. Однако изменяющийся характер донных отложений, частые нарушения русла и высокая мутность могут ограничивать накопление водорослей. Кроме того, некоторые виды водорослей чувствительны к металлам, и накопление металлов в донных отложениях может привести к сокращению биомассы водорослей. Наконец, частое обнаружение гербицидов в ручьях, оказывают негативное воздействие на водоросли.

 

Макрофиты

О влияние урбанизации на макрофиты написано мало работ. Из которых большая часть была проделана в Новой Зеландии и Австралии, где изменения донных отложений, обогащение питательными веществами и повышение мутность способствуют уменьшению разнообразия макрофитов. Интродукция экзотических видов в городские водотоки также привела к значительному снижению разнообразия местных макрофитов. В Новой Зеландии не наблюдается чрезмерного роста высшей водной растительности в результате урбанизации, хотя уровни питательных веществ и освещенности там выше.

 

Беспозвоночные

Поиск литературы выявили большое количество исследований городского воздействия на водных беспозвоночных, чем на какую-либо другую группу. А имеющиеся данные постоянно расширяются за счет биомониторинга городских систем. Все аспекты среды обитания водных беспозвоночных изменяются в результате урбанизации. Одним из исторически хорошо изученных аспектов является воздействие органических загрязнителей (особенно сточных вод ВСП) на беспозвоночных. Органическое загрязнение, как правило, резко сокращает разнообразие беспозвоночных, в результате чего в сообществе доминируют хирономиды и олигохеты. Тем не менее, были также изучены общие последствия урбанизации для речных беспозвоночных, среди них: снижение разнообразия в ответ на токсины, изменение температуры, заиление и органические питательные вещества; снижение численности в ответ на токсины и заиление; и увеличенные численности в ответ на неорганические и органические питательные вещества.

Исследования влияния городского землепользования на беспозвоночных можно разделить на три типа: те, которые смотрят на градиент растущей урбанизации в одном водосборном бассейне, те, кто смотрит на урбанизированный и референтный водосбор, и крупные исследования, в которых рассматриваются городские градиенты и реакция беспозвоночных на нескольких водосборах. Все исследования изменения одиночного водосбора показывают уменьшение разнообразия беспозвоночных по мере увеличения городского землепользования, независимо от размера водосбора. Снижение было особенно заметно в чувствительных отрядах-Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. В большинстве этих исследований наблюдалось снижение общей численности беспозвоночных, тогда как относительная численность хирономид, олигохет и даже толерантных брюхоногих моллюсков увеличилась. Сравнительные исследования водосбора показывают те же тенденции с ростом урбанизации, что и в исследованиях с одним водосбором: уменьшение разнообразия и общей численности и увеличение относительной численности толерантных хирономид и олигохет.

При исследовании нескольких водосборов предпринята попытка связать различную степень урбанизации на многих водосборах с конкретными ответами сообществ беспозвоночных, часто используя подход градиентного анализа. Как обсуждалось выше, все они обнаруживают уменьшение разнообразия и общей численности беспозвоночных с увеличением урбанизации. Эта реакция коррелирует с непроницаемость поверхностного покрова, плотностью жилья, плотностью населения и общим расходом сточных вод. Кляйн (1979) изучил 27 небольших водосборных площадей в Пьемонте, Мэриленд и был одним из первых, кто определил непроницаемый поверхностный покров (НПП) в качестве важного показателя деградации. Численность беспозвоночных значительно снизились с увеличением НПП, максимальная деградация наблюдалась при 17 % НПП. Пороговые значения снижения численности при НПП от 10 до 20% были подтверждены многочисленными исследованиями по многим различным переменным. Урбанизация в Атланте, штат Джорджия, имела драматические последствия для разнообразия беспозвоночных, но в этом случае не был точно установлен механизм воздействия.

Лишь в немногих исследованиях рассматривались конкретные механизмы, приводящие к наблюдаемым эффектам урбанизации. Это сложная задача из-за многомерности. Повышенная мутность была связана с более высокой плотностью перемещения наносов, но больше работ было сосредоточено на нестабильности более мелких и более подвижных донных отложений, связанных с городским осаждением. В целом, изменение донных отложений благоприятствует видам, адаптированным к нестабильным средам обитания, таким как хирономидные диптерансы и кольчатые олигохеты. Там, где склоны круче, а более мелкие отложения вымываются при увеличении скорости воды, локализованы участки с более высоким разнообразием беспозвоночных. В бассейнах, где доминирует накопление донных отложений снижается количество мест для укрытия беспозвоночных, вследствие чего при повышении водности рек их сносит течением. Ливневые потоки приносят в реки много загрязненных веществ, в результате осаждения которых увеличивается смертность беспозвоночных.

Изучена также токсичность отложений. Как упоминалось ранее, осажденное органическое вещество связывает много токсинов и является при этом основным пищевым ресурсом для многих беспозвоночных. Смертность которых во многих городских водотоках остается высокой, что свидетельствует о том, что токсичность, связанная либо с воздействием в русле, либо с потреблением токсинов, из донного органического вещества.

Вырубка лесов в прибрежной зоне, связанная с урбанизацией, снижает доступность пищи, влияет на температуру потока и нарушает поглощение осадков, питательных веществ и токсинов из поверхностного стока. Показатели биооценки беспозвоночных резко снизились в Пьюджет-Саунде, с увеличением непроницаемость поверхностного слоя водосбора. Однако водотоки с более высоким бентическим индексом для данного уровня НПП всегда ассоциировались с более широким прибрежным лесным покровом в их водосборе, что позволяет предположить, что прибрежные зоны в некоторых городских водосборах могут служить буфером для водных объектов. При НПП больше 45 % все водотоки, независимо от прибрежной зоны сильно ухудшались. Выше 45% НПП, все потоки были деградированы, независимо от прибрежной растительности. Значение прибрежных лесов также снижается, если ливневая канализация производит сброс вод непосредственно в водоток.

Дорожное строительство, связанное с урбанизацией, сказывается на речных беспозвоночных. Долгосрочные сокращения (>6 лет) разнообразия и численности беспозвоночных наблюдались при строительстве дороги в Онтарио. Недавно был проведен обзор общего воздействия дорог на водотоки.

Очень мало экологических данных, помимо данных о наличии / отсутствии или численности, беспозвоночных в городских водных объектах. Было сообщено, что в некоторых городских реках потенциал колонизации водными насекомыми высок. Работы по восстановлению городских водотоков в основном сосредоточены на геоморфологической стабильности русла, при этом биологическому восстановлению уделяется относительно мало внимание, хотя восстановление Страбери Крик на территории кампуса Калифорнийского университета в Беркли привело к увеличению разнообразия и численности беспозвоночных. Миграция водных беспозвоночных является хорошо изученным явлением в реках, но работ о миграции беспозвоночных в городских водотоках известно мало. Мы не нашли опубликованной работы, касающейся экологии жизненного цикла (например, вольтинизма или времени появления), динамики популяции, поведенческой экологии, взаимодействий сообществ водных беспозвоночных в городских водотоках.

 

Рыбы

О реакции рыб на урбанизацию известно меньше, чем о реакции беспозвоночных, и общая модель реагирования не существует. Тем не менее, Агентство по охране окружающей среды Огайо располагает очень большой базой данных о землепользовании и разнообразию рыбы по всему штату и предложило три уровня общей реакции рыб на растущую урбанизацию: от 0 до 5% городского землепользования, чувствительные виды теряются; от 5 до 15% происходит деградация среды обитания, и функциональные группы питания теряются; и более 15% городского землепользования, токсичность и органическое загрязнение приводят к серьезной деградации рыбной фауны. Эта модель не была проверена для других регионов страны, где исследования были сосредоточены на различных аспектах урбанизации. Здесь мы рассматриваем три типа исследований городского землепользования применительно к рыбе: с возрастающей урбанизацией в пределах одного водосбора, сравнение городского и эталонного водосбора и крупные, многопрофильные исследования городских изменений.

 В пределах отдельных водосборов с увеличением урбанизации разнообразие и численность рыб сокращаются, а относительное обилие толерантных таксонов увеличивается с ростом урбанизации. Наблюдалось также увеличение численности инвазивных видов в более урбанизированном районе Сены, Франция, и этот эффект распространился более чем на 100 км ниже Парижа. Летом во время ливней в реке в результате дефицита растворенного кислорода зафиксирована массовая гибелью крупных рыб, эффект также наблюдался при зимних паводках в Яргоне, крупнейшем городском водотоке в Израиле. Сравнение со старыми исследованиями, показало, что несколько чувствительных видов были вытеснены из верхней системы реки Кахаба в Алабаме между 1954 и 1995 годами, этот период совпадает с быстрым ростом Бирмингема. Вообще, исчезновение различных видов рыб не редкость для городских водотоков.

Сравнение водосборных бассейнов также свидетельствуют о резком снижении разнообразия и численности рыб в городских водосборах по сравнению с данными по залесенным участкам. Келси-Крик, хорошо изученный городской водоток в Вашингтоне, необычен тем, что в нем есть устойчивые популяции лососевых, особенно форели, даже несмотря на то, что исчезли кижуча и многие другие виды. Лососевые в реке фактически растут более быстрыми темпами и достигают более крупных размеров, увеличивая прирост рыбы в три раза по сравнению с лесным эталонным участком, предположительно в результате более высоких температур и большей биомассы беспозвоночных в реке. Однако структура численности популяции в этих двух реках различна, так в городском водотоке недостаточно представлены лосось кларка до 1 года.

Крупные многопрофильные исследования реакции рыб на городские изменения также обнаруживают резкое снижение разнообразия или мультиметрических индексов рыб [индекс биотической целостности (IBI)] с увеличением НПП или других городских показателей землепользования. Подобно эффектам, наблюдаемым для беспозвоночных, эти исследования также обнаруживают резкое снижение популяции рыбы при НПП от 0 до 15%. Влияние урбанизации на рыбу проявляется сильнее, чем влияние сельского хозяйства. В Висконсине и Мичигане наблюдалось незначительное воздействие на рыбные сообщества при 50% сельскохозяйственного землепользования на водосборе, для рек со смешенным водосбором (сельскохозяйственный и городской) наблюдались значительно меньшие значения индекса IBI. Это говорит о том, что, хотя общее городское землепользование занимает меньшую площадь в глобальном масштабе, оно оказывает непропорционально большое воздействие на биоту по сравнению с сельским хозяйством. Однако крайне важно признать, что рост городов не имеет одинаковых последствий. Обширные исследования рыб в Огайо показывают, что жилая застройка, особенно жилая застройка с малой плотностью, оказывает меньшее влияние на речных рыб, чем жилая или коммерческая/промышленная застройка с высокой плотностью. Было выдвинута гипотезу о том, что защита прибрежных районов и меньшая деградация мест обитания в руслах определяет сохранность фауны в водотоках, даже при 15% городского землепользования на водосборе. Схожие воздействие на рыб наблюдается на северо-западе Тихого океана.

Лишь в немногих исследованиях изучались конкретные механизмы, вызывающие изменения в рыбных сообществах при урбанизации. Донные отложения предположительно оказывают воздействие на рыбу в городских водотоках, аналогичное наблюдаемому в других системах, хотя токсичное воздействие может быть более значительным. Дорожное строительство приводит к увеличению относительной численности взвешенного в воде корма по сравнению с бентическими кормами, что, вероятно, является следствием на снижение плотности донных беспозвоночных. После строительства количество бентического корма быстро увеличивалось, так как скорость седиментации снижалась. Изменение стока, связанная с урбанизацией, также затрагивает речных рыб. В Сене строительство гидротехнических сооружений уменьшило количество мест нереста щуки. Сточные воды очистных сооружений также оказывают влияние на рыбу. Так сокращение сбросов очистных сооружений в приток реки Трент около Бирмингема, Англия привело к постепенному восстановлению рыбных сообществ, после 250 лет деградации.

В нескольких исследованиях изучались экологические факторы, регулирующие популяции речной рыбы в городских реках. Видовой состав анадромных рыб в бассейне реки Гудзон в Нью-Йорке был ограничен изменением привычной среды для нереста в результате урбанизации. Количество икринок и личинок сероспинки в притоках резко сократилось при изменение городского землепользования водосбора с 0 до 15%. При урбанизированность водосбора более чем на 15% икры и личинок не обнаружено. Исследование Келсей-Крик, рассмотренное выше, показало влияние на структуру популяции лососевых, связанную с урбанизацией, предполагая, что городские реки могут служить местом размещения популяции лосося кларка. Было опубликовано мало данных о рационе рыбы в городских реках, хотя в Вирджинии наблюдался смена рациона при движении вдоль русла от истока реки к устью.

Интродуцированные виды рыб также являются общей чертой городских водотоков. В результате сброса канализационных вод, перемещения речного транспорта и других видов хозяйственно деятельности в Сену около Парижа было интродуцировано 19 экзотических видов, в то время как 7 из 27 местных видов были экстирпировано. Ципренелла, вид характерный для Миссисипи и используемый обычно в качестве приманки для рыбы, заселил городские притоки реки Чаттахучи в Атланте, штат Джорджия, где он вытеснил местные виды и в настоящее время составляет до 90% рыбного сообщества.

Как отмечалось выше для беспозвоночных, так и для рыб существуют реальные экологические проблемы в городских водотоках. Влияние урбанизации на рыб было акцентривано главным образом на видовом составе или относительной численности. Мы не нашли опубликованной информации о поведенческой экологии, взаимодействиях сообщества или изменение популяции не лососевых вид в городских реках.

 

Экосистемные процессы

Экосистемные процессы, такие, как первичная продуктивность, разложение растительных остатков или круговорот питательных веществ, слабо изучены для городских рек, хотя они широко изучаются в других типах речных экосистем. Несколько исследований рассматривали органическое вещество в реках. Сточные воды очистных сооружений и сбросы из комбинированных канализационных систем могут значительно увеличить концентрацию органического углерода, особенно во время ливней. Однако гораздо меньше известно о генезисе твердых частиц и растворенного углерода в городских водотоках. Углерод, входящий в состав сточных вод, как правило, более лабильный, чем транспортируемые естественный органические вещества и влияет на растворенный кислород в реках. Дефицит кислорода, связанный с высоким биологическим потреблением кислорода вовремя и после ливней, является обычным явлением. Кроме дыхания кислород в городских водотоках активно расходуется на химическое окисление, которое в период дождей значительно превосходит затраты на дыхание. Эти входные данные частично объясняют, почему более 40% из 104 городских рек, исследованных в Соединенных Штатах, показали высокую вероятность дефицита кислорода, концентрации в них опускались ниже 2 мг / л, а суточные колебания до 7 мг / л были не редкостью. При сравнении 2 лесных и 4 городских водосборов средние запасы органического вещества были значительно ниже в городских реках вблизи Атланты, штат Джорджия. Это было связано с большей чистотой высоко подвижных песчаных субстратов в городских руслах в результате более сильных потоков.

В Келси-Крике концентрации углеводов в виде частиц органического вещества (ЧОВ) были выше, чем в ЧОВ в близлежащей эталонной лесной реке, что позволяет предположить, что урбанизация также влияет на природу транспортируемого органического вещества. В дополнение к различиям в количестве и качестве органического вещества городские реки также различаются по степени удержания органического вещества. Крупные и мелкие частицы, выбрасываемые для измерения переноса органического вещества в Атланте, штаты Джорджия, прошли гораздо дальше, прежде чем седементроваться в городских реках, чем в лесных. Эти данные указывают на то, что реки городов сохраняют меньше органического вещества, что может ограничить вторичную продукцию в этих водотоках (Paul 1999).

Метаболизм экосистем также измерялся в нескольких городских реках. При сравнении трех рек в Мичигане городская река имела более высокую валовую первичную продукцию и потребление кислорода, чем реки, с покрытым лесом водосбором. Кроме того, отношение валовой первичной продуктивности к потреблению кислорода (P/R) в городской реке без коммунальных стоков было выше, чем в лесных реках, и составляло более 1,0, что указывает на преобладание автотрофии в метаболизме органического вещества. Однако в нижнем течении городских рек, получающих сточные воды, потребление кислорода было выше, а соотношение P/R меньше, чем у лесной реки, и намного меньше 1,0, что указывает на преобладание гетеротрофного метаболизма. Аналогичные результаты наблюдались в отношении городских водотоков в Атланте, где валовая первичная продукция и дыхание сообществ были выше, чем в лесных реках, что указывает на большую гетеротрофность. Однако, поскольку накопление углерода в городских реках значительно меньше, оборот углерода происходит быстрее, что подтверждает гипотезу о том, что дыхание в городских реках обусловлено более лабильными источниками углерода, такими как стоки сточных вод.

Разложение органического вещества было измерено в нескольких городских реках. Так листья ивы разлагались намного быстрее в двух пригородных водотоках Новой Зеландии, чем когда-либо измерялось; это происходило независимо от того, присутствовали ли измельчающие насекомые или отсутствовали. Такие же результаты наблюдались для разложения Веерного клена (Acer barbatum) в городских ручьях в Атланте, эта скорость была наибольшей среди наблюдаемых. Грибковая колонизация листьев была лишь немного ниже в реках городов. Эти результаты свидетельствуют о том, что более сильный ливневой поток является причиной большей фрагментации листьев в городских водотоках, что приводит к более быстрым темпам разложения.

Удаление избытка питательных веществ и загрязняющих элементов является экологической услугой, предоставляемой водотоками обществу. Хотя поглощение питательных веществ в проточных водах широко изучалось в лесных экосистемах, городские условия в основном игнорировались. Исследования, проведенные на перегруженных участках рек ниже сброса сточных вод очистных сооружений, позволили изучить характер денитрификации рек и сезонные схемы удаления и удержания фосфора в эвтрофной реке. Экологи используют питательные вещества, сбрасываемые со станции очистки сточных вод, чтобы измерить длину поглощения питательных веществ, которая представляет собой среднее расстояние вниз по течению, пройденное молекулой питательного вещества до ее удаления из толщи воды. Длина поглощения в этих реках намного больше, чем в пригородных реках аналогичного размера, что позволяет предположить, что не только повышенная нагрузка питательными веществами в городских водотоках, но также значительно снижена эффективность удаления питательных веществ. Конечным результатом этих изменений в городских реках является увеличение нагрузки питательными веществами в нижележащих озерах, водохранилищах и устьях рек.