Физические последствия урбанизации

Введение

Урбанизация является широко распространенной и быстро растущей формой землепользования. Более 75% населения США проживает в городах, и ожидается, что к 2030 году более 60% населения мира будет проживать на урбанизированной территории, причем большая часть этого прироста будет приходиться на развивающиеся страны. При приросте городов всего на 2%, экологический след этого роста может быть существенным. Например, по оценкам, более 78% глобальных парниковых газов производится в городах, а некоторые города в Балтийском регионе оказывают влияние на экосистемы в 500-1000 раз, превышающие их собственную площадь.

Высокие темпы роста урбанизации представляют серьезную угрозу для речных экосистем. Так города в Соединенных Штатах оказывают негативное воздействие более чем на 130 000 км ручьев и рек. В результате, урбанизация уступает лишь сельскому хозяйству в качестве основной причины ухудшения состояния водотоков, хотя общая площадь городских земель в Соединенных Штатах является незначительной по сравнению с сельскохозяйственными угодьями. Урбанизация также оказала разрушительное воздействие на качество водных объектов в Европе.

Несмотря на серьезную угрозу, которую урбанизация несет для экосистем водотоков, обобщения материалов о экологических последствиям урбанизации для водотоки не проводилось. Есть обзоры, в которых обсуждаются последствия нескольких аспектов урбанизации, физические факторы, связанные с дренажем, управление городскими водотоками и несколько общих обзоров, направленных на инженерию и биологию беспозвоночных, но экологическому воздействию роста городов на экосистемы рек уделяется меньше внимания.

Абсолютно точного определения урбанизации нет. «Новый университетский словарь» Вебстера определяет урбанизацию как «относящийся к городу, характерный для города или составляющий его», где определение города является чем-то большим, чем населенный пункт. С точки зрения численности населения Бюро переписей США определяет городское пространство как «пространство включающее всю территорию, население и постройки в урбанизированных районах и в местах, где 2500 или более человек находятся за пределами урбанизированных районов», здесь под урбанизированным районом понимаются места с населением не менее 50 000 человек на территории, расположенной рядом с городом, или в пригороде с плотностью не менее 600 человек на квадратную милю. Урбанистика, которая изучается в рамках социологии, имеет множество определений. Они включают в себя элементы концентрированного населения, которое проживает в крупных населенных пунктах с определенной специализацией труда, изменением в структуре семьи и политических взглядах. В этом обзоре мы опираемся на определение, бюро переписи, из-за того, что оно включает в себя пригородные районы, окружающие города. Эти территории являются частью многих экологических исследований и во многих случаях представляют собой районы, которые будут развиваться в более густонаселенные центры. Тем не менее, многие (промышленные, коммерческие, транспортные) районы, которые являются неотъемлемой частью городских и урбанизированных территорий, имеют низкую плотность населения, но, безусловно, содержатся в нашем представлении о урбанизации.

Экологические исследования городских экосистем расширяются. Было проведено разграничение между экологией в городах и экологией городов. В первом случае речь идет о применении экологических методов для изучения экологических систем в городах, а во втором о взаимодействии человека и экологических систем как единой экосистемы. Хотя наш обзор фокусируется на экологии рек в городах, мы надеемся, что он предоставит информацию, ценную для развития экологии городов. Цель настоящего обзора состоит в том, чтобы обобщить широкий спектр исследований в различных областях, связанных с экологией городских водотоков, стимулировать включение их в экологические исследования и проанализировать основные выводы, для разработки будущей политики. Настоящий обзор является дополнением к обзору наземных городских экосистем, проведенному Pickett et al. Обзор состоит из трех частей, посвященных физическим, химическим и биологическим/экологическим последствиям урбанизации для водотоков.

 

Гидрология

Главной чертой урбанизации является снижение проницаемости водосбора для осадков, что приводит к уменьшению инфильтрации и увеличению поверхностного стока. По мере увеличения процента непроницаемого поверхностного покрытия (НПП) водосбора до 10-20%, сток увеличивается в два раза; 35-50% НПП увеличивает сток в три раза; и 75-100% НПП увеличивает поверхностный сток более чем в пять раз по сравнению с лесными водосборами. Непроницаемость стала точным предиктором урбанизации и городского воздействия на водотоки, и многие причины деградации в водотоках связаны с НПП (рис.1).

 

Рисунок 1. Изменения гидрологических потоков с увеличением непроницаемости поверхностного покрова на урбанизированных водосборах

Различные характеристики гидрографии потока изменяются с изменением НПП. Запаздывание, между временем выпадения осадков и приходом максимального объема стока сокращается на городских водосборах, что приводит к наводнениям. Длина паводковой волны при этом сокращается на 28-38 % по сравнению с лесными водосборами, это означает, что наводнения имеют меньшую продолжительность. Однако пиковые расходы воды выше на городских водосборах. Сток во время наводнений увеличиваются пропорционально НПП, он по меньшей мере на 250% выше на городских водосборах, чем на лесных в Техасе и Нью-Йорке после аналогичных ливней.  Урбанизация оказывает меньшее влияние на сток крупных наводнений и большее на более частые, главным образом потому, что повышенная влажность почвы, связанная с сильными ливнями, приводит к увеличению поверхностного стока в лесных водосборах. Были отмечены некоторые исключения из этих наблюдений, в значительной степени зависящие от места урбанизации в пределах водосбора. Если НПП приходится на нижнюю часть водосбора, то наводнение из этой части может стекать быстрее, чем паводковый поток из лесных районов верховьев водосбора, что приводит к снижению общего пикового стока и увеличению продолжительности наводнения. Кроме того, перекрытие водопропускных труб и водостоков, также может задерживать воду и снижать пиковые расходы паводка.

Еще одним результатом увеличения стока является снижение удельной водоотдачи: большая доля осадков приходит из городских водосборов в виде поверхностного стока (рис. 1). Это сокращает подпитку грунтовых вод и приводит к сокращению стока в городских водотоках в меженный период. Однако это явление не так интенсивно изучалось, как наводнения, потому что последствия ирригации, септического дренажа и межбассейновой переброски могут смягчить влияние уменьшения пополнения подземных вод на сток, который также может быть увеличен за счет станций по очистки сточных вод. Так, очистная установка Сена Аваль, которая обслуживает 8,1 миллиона человек, сбрасывает в 75 км к западу от Парижа 25 000 литров/с сточных вод в периоды низкого расхода, увеличивая стока Сены на 40%. Более поразительно, что сточные воды составляют в среднем 69%, а иногда и 100% стока в реке Саут-Платт ниже Денвера, штат Колорадо, что не является редкостью

 

Геоморфология

Основным воздействием урбанизации на морфометрию бассейнов является изменение густоты речной сети, которая является отношением длины водотоков на площадь бассейна (км/км2). Плотность русловой сети резко снижается на городских водосборах, так как небольшие водотоки зарываются, асфальтируются или помещаются в водопропускные трубы. Тем не менее, искусственные русла (включая дорожные водопропускные трубы) могут фактически увеличить общую плотность речной сети, что способствуют увеличению скорости наводнения.

Доминирующая парадигма в речной геоморфологии состоит в том, что реки корректируют свои размеры русла (ширину и глубину) в ответ на долгосрочные изменения стока наносов (средний интервал повторяемости = 1,5 года). Урбанизация влияет на подачу наносов и их отложение. На этапе строительства эрозия открытых почв увеличивает смыв отложений на 102-104% по сравнению с лесными водосборами и может быть еще больше на водосборах с большим уклоном. Большая часть этого экспорта происходит на время нескольких наиболее крупных эпизодических наводнений. Это увеличенное количество наносов приводит к заполнению русел городских водотоков. В течение этой фазы глубина потока может уменьшаться по мере заполнения русла осадками, а снижение пропускной способности русла приводит к большему затоплению и повышая высоту берега. Таким образом, общие поперечные сечения русел остаются неизменными или даже немного уменьшаются.

После фазы намыв количество наносов уменьшается и русло переходит к эрозионной фазе (рис. 2). Высокая непроницаемость поверхности водосбора, связанная с урбанизацией, увеличивает частоту наводнений, часто на порядок, или, наоборот, увеличивает объем. В результате чего происходит врезание русла и постепенный размыв отложений. Увеличение скорости повышает и транспортирующую способность потока, в результате чего размываются все более и более крупные частицы. Русла могут фактически сужаться во время этой фазы, так как захваченный осадок при размыва откладывается в боковой части русел. После этого русла начинают мигрировать в боковом направлении, начинается боковая эрозия, приводящая к расширению русла.

 

Рисунок 2. Эволюция русла городской реки

При эрозионной фазе расширение русла может происходить постепенно, в условиях одновременного увеличение ширины и глубины с увеличением расхода, связанным с увеличением непроницаемость водосбора. В этом случае расширение русла может быть едва заметным. Тем не менее, эрозия чаще происходит непропорционально, в связи с изменчивостью стока реки, что приводит к обрушению берегов и катастрофической эрозии. На развитых городских водосборах большая часть наносов образуется за счет внутренней эрозии водотока в отличие от эрозии на горные склонах. Скорость эрозии в руслах будет изменяться по продольному профилю в зависимости от уклона водосбора, характеристики отложений, типа урбанизации и истории землепользования.

Городские водотоки отличаются и другими геоморфологическими характеристиками от лесных водосборов. Интервал между последовательностями плёсов и перекатов обычно постоянен и в 5–7 раз превышает ширину русла на покрытых лесом водосборах. Как правило, это соотношение остается постоянным, но в городских водотоках по мере их расширения, это расстояние может уменьшиться в 3–5 раз.

Изменения в подаче наносов изменяет структуру русла. Увеличение количества наносов во время строительства превратило некоторые извилистые реки в плетеные узоры или в более прямолинейные, что приводит к увеличению уклона и, следовательно, более высоким скоростям потока. Урбанизация может также изменить гранулометрический состав наносов. Перенос водотоками крупных древесных остатков сокращается. Например: в Ванкувере и Британской Колумбии, при непроницаемости водосбора более 20 %, как правило, перенос очень крупных древесных обломков, которые являются структурным элементом, важным как в геоморфологии, так и в экологии экосистем Тихоокеанского Северо-Западного течения, значительно сокращается.

К числу других геоморфологических изменений, отмечаемых в городских реках, относится эрозия вокруг мостов. Мосты могут служить в качестве преграды при миграции рыбы. В местах строительства мостов изменяется глубина, что приводит к усилению процесса эрозии на всем водосборе дестабилизируя русло. В пролеты мостов могут попадать деревья, забивая русла, а у оснований свая мостов происходит усиленная эрозия.

Изменения в гидрологии и геоморфологии водотоков, влияют на гидравлическую среду водотоков, изменяя, среди прочего, профили скоростей и динамику в русле. Такие изменения могут затронуть многие экологические процессы от питающихся фильтратами организмов до переработки углерода и круговорота питательных веществ.

Температура

Температура реки является важной переменной, влияющей на многие процессы, такие как разложение листьев или численность беспозвоночных. Урбанизация затрагивает многие элементы, имеющие важное значение для формирования тепловых бюджетов водотоков. Удаление прибрежной растительности, сокращение подпитки грунтовыми водами и эффект "острова тепла", связанный с урбанизацией, более полно освещены в сопутствующем обзоре, все они влияют на температуру рек, но данных о температурных реакциях рек и ручьев на урбанизацию в целом очень мало. При одном из исследований на Лонг-Айленде городские ручьи имели средние летние температуры на 5-8°C выше, а зимние на 1,5-3 ° ниже, чем лесные ручьи. В городских водотоках сезонные суточные колебания оказались так же больше, а летние ливни приводили к увеличению температурных импульсов до 10-15 ° C в отличие от водотоков, расположенных в лесах благодаря стоку с прогретого водосбора. Аналогичное воздействие на летние температуры и суточные колебания наблюдалось и в других местах.

 

Пестициды

Частота обнаружения пестицидов в городских водах и их концентрации высоки и часто превышают нормативные. Они включают в себя инсектициды, гербициды и фунгициды. Кроме того, вызывает озабоченность частое обнаружение запрещенных веществ, таких, как ДДТ и других хлорорганических пестицидов (хлордан и дильдрин), в городских водотоках. Наиболее удивительным является то, что многие концентрации хлорорганических пестицидов в городских осадках и биоте часто превышают концентрации, наблюдаемые в интенсивных сельскохозяйственных районах Соединенных Штатов, что также наблюдается во Франции. Кроме того, по оценкам, масса инсектицидов, вносимых на урбанизированных территориях, аналогична массе вносимой на сельскохозяйственных угодий в Соединенных Штатах.

На городских водосборах имеется много источников пестицидов. На долю городского использования приходится более 136 000 кг, что составляет треть использования пестицидов в США. Они часто применяются вокруг домов (70–97% домов в США используют пестициды) и коммерческих / промышленных зданий, интенсивно используются в управлении газонами и полями для гольфа. Местные нормы внесения в городских условиях часто превышают нормы применения в сельском хозяйстве на порядок. Например, норма применения пестицидов на полях для гольфа (включая гербициды, инсектициды и фунгициды) превышает 35 фунтов на акр в год, в то время как норматив для кукурузы или сои составляет менее 6 фунтов на акр в год. Однако, в отличие от сельскохозяйственного использования, нормы применения пестицидов в городах, как правило, недостаточно хорошо документированы.

Как и в случае металлов, основным источников поступления пестицидов в городские водотоки, по-видимому, является рассредоточенный сток, а не стоки очистных сооружений. Сильная корреляция между концентрацией взвешенных частиц и концентрацией пестицидов была обнаружена в бассейне реки Анакостия в Мэриленде и реке Сан-Хоакин в Калифорнии, что свидетельствует о том, что вклад диффузного поступления является наиболее важным. Улетучивание и образование аэрозолей способствовали повышению концентраций пестицидов, включая атразин, диазинон, хлорпирифос, р-ДДЭ (метаболит ДДТ) и других хлорорганических соединений, в осадках урбанизированных территорий и могут непосредственно способствовать повышению концентраций пестицидов в реках.

Бактерии

Плотность бактерий обычно выше в городских водах, особенно после ливней. Во многом это связано с увеличением количества бактерий группы кишечной палочки, особенно на водосборных бассейнах с очистными сооружениями и комбинированными сточными водами. В Савмиллран, реке около Питтсбурга, Пенсильвания, количество фекальных колониеобразующих бактерий (КОЕ) увеличилось с 170-13,300 КОЕ/100 мл в сухую погоду до 6100–127,000 КОЕ/100 мл во влажную погоду. В водах комбинированных канализационных систем во влажную погоду было зафиксировано 3,000-85,000 КОЕ / 100 мл. Эти данные указывают на то, что диффузные источники, а также точечные источники вносят вклад в фекальную колиформную нагрузку. Высокие значения в засушливую погоду нередки в городских водотоках и могут указывать на хроническую утечку сточных вод или незаконные сбросы. Ливневые канализации были также существенным источником колиформных бактерий в Ванкувере, Британская Колумбия; ливневые воды там содержали как человеческие, так и нечеловеческие фекальные колиформные бактерии. Другие патогены, включая Cryptosporidum и Giardia, также были связаны комбинированным типом канализационных системы.

 Повышенная устойчивость к антибиотикам наблюдается в некоторых популяциях городских бактерий. Повышенная резистентность к нескольким антиобиотикам, включая налидиксовую кислоту, тетрациклин, беталактам и Ко-тримоксазол, наблюдалась у нескольких видов кишечных палочек, выделенных из реки ниже по течению после сброса сточных вод в Испании. Может случиться так, что устойчивые бактерии проходят через процесс «лечения» и придают устойчивость другим бактериям. Последние данные свидетельствуют о том, что токсичность металлов может также косвенно способствовать повышению устойчивости бактерий к антибиотикам. Бактериальная резистентность к стрептомицину и канамицину положительно коррелировала с концентрацией ртути в донных отложениях рек ниже ядерных реакторов и промышленных объектов, что косвенно указывает на определенную толерантности к металлу. Металлы могут также влиять на активность бактериальных ферментов в городских водотоках. Объем ферментов обратно коррелировал с концентрацией осажденных металлов в городских водотоках, что было особенно выражено ниже мест промышленных сбросов.

Нитрифицирующие бактерии, ответственные за окисление восстановленного азота, также находятся под влиянием урбанизации. Сточные воды очистных сооружений могут представлять собой серьезный источник нитрифицирующих бактерий для городских водотоков. Эти бактерии используются для окисления аммония в процессе обработки, но попадают в сточные воды и способствуют высокой активности нитрификаторов, что наблюдается ниже некоторых сбросов очистных сооружений. Скорость нитрификации была в шесть раз выше в очищенных сточных водах, поступающих в Сену, чем в воде выше по течению. По иронии судьбы, поскольку исторически большое количество нитрификаторов попадало в Сену во Франции через неочищенные сточные воды, их сокращение благодаря улучшенной очистных сооружений способствовало снижению скорости окисления аммония в реке с 1,5 мкмоль / л / ч в 1976 году до 1,0 мкмоль / ч. литр / ч в 1993 году. Помимо нитрификаторов, окисляющие железо бактерии встречаются в большом количестве в городских водотоках, особенно там, где редуцированные металлы выходят из аноксичных городских подземных вод или ливневых канализаций.

 

Водоросли

Использование простейших водорослей для определения качества воды в Европе и США имеет давнюю историю. В результате имеется много информации о реакции разных видов водорослей и их сообществ на органическое загрязнение; однако реакция водорослей на все аспекты урбанизации изучена гораздо меньше. Увеличение доли городского землепользования на водосборах в целом приводит к уменьшению видового разнообразия водорослей, и это изменение объясняется многими факторами, включая химический состав воды. Повышенные объем питательных веществ и света, как правило, благоприятствуют большей биомассе, которая наблюдается во многих городских водотоках, где водоросли, по-видимому, не ограничены питательными веществами. Однако изменяющийся характер донных отложений, частые нарушения русла и высокая мутность могут ограничивать накопление водорослей. Кроме того, некоторые виды водорослей чувствительны к металлам, и накопление металлов в донных отложениях может привести к сокращению биомассы водорослей. Наконец, частое обнаружение гербицидов в ручьях, оказывают негативное воздействие на водоросли.

 

Макрофиты

О влияние урбанизации на макрофиты написано мало работ. Из которых большая часть была проделана в Новой Зеландии и Австралии, где изменения донных отложений, обогащение питательными веществами и повышение мутность способствуют уменьшению разнообразия макрофитов. Интродукция экзотических видов в городские водотоки также привела к значительному снижению разнообразия местных макрофитов. В Новой Зеландии не наблюдается чрезмерного роста высшей водной растительности в результате урбанизации, хотя уровни питательных веществ и освещенности там выше.

 

Беспозвоночные

Поиск литературы выявили большое количество исследований городского воздействия на водных беспозвоночных, чем на какую-либо другую группу. А имеющиеся данные постоянно расширяются за счет биомониторинга городских систем. Все аспекты среды обитания водных беспозвоночных изменяются в результате урбанизации. Одним из исторически хорошо изученных аспектов является воздействие органических загрязнителей (особенно сточных вод ВСП) на беспозвоночных. Органическое загрязнение, как правило, резко сокращает разнообразие беспозвоночных, в результате чего в сообществе доминируют хирономиды и олигохеты. Тем не менее, были также изучены общие последствия урбанизации для речных беспозвоночных, среди них: снижение разнообразия в ответ на токсины, изменение температуры, заиление и органические питательные вещества; снижение численности в ответ на токсины и заиление; и увеличенные численности в ответ на неорганические и органические питательные вещества.

Исследования влияния городского землепользования на беспозвоночных можно разделить на три типа: те, которые смотрят на градиент растущей урбанизации в одном водосборном бассейне, те, кто смотрит на урбанизированный и референтный водосбор, и крупные исследования, в которых рассматриваются городские градиенты и реакция беспозвоночных на нескольких водосборах. Все исследования изменения одиночного водосбора показывают уменьшение разнообразия беспозвоночных по мере увеличения городского землепользования, независимо от размера водосбора. Снижение было особенно заметно в чувствительных отрядах-Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. В большинстве этих исследований наблюдалось снижение общей численности беспозвоночных, тогда как относительная численность хирономид, олигохет и даже толерантных брюхоногих моллюсков увеличилась. Сравнительные исследования водосбора показывают те же тенденции с ростом урбанизации, что и в исследованиях с одним водосбором: уменьшение разнообразия и общей численности и увеличение относительной численности толерантных хирономид и олигохет.

При исследовании нескольких водосборов предпринята попытка связать различную степень урбанизации на многих водосборах с конкретными ответами сообществ беспозвоночных, часто используя подход градиентного анализа. Как обсуждалось выше, все они обнаруживают уменьшение разнообразия и общей численности беспозвоночных с увеличением урбанизации. Эта реакция коррелирует с непроницаемость поверхностного покрова, плотностью жилья, плотностью населения и общим расходом сточных вод. Кляйн (1979) изучил 27 небольших водосборных площадей в Пьемонте, Мэриленд и был одним из первых, кто определил непроницаемый поверхностный покров (НПП) в качестве важного показателя деградации. Численность беспозвоночных значительно снизились с увеличением НПП, максимальная деградация наблюдалась при 17 % НПП. Пороговые значения снижения численности при НПП от 10 до 20% были подтверждены многочисленными исследованиями по многим различным переменным. Урбанизация в Атланте, штат Джорджия, имела драматические последствия для разнообразия беспозвоночных, но в этом случае не был точно установлен механизм воздействия.

Лишь в немногих исследованиях рассматривались конкретные механизмы, приводящие к наблюдаемым эффектам урбанизации. Это сложная задача из-за многомерности. Повышенная мутность была связана с более высокой плотностью перемещения наносов, но больше работ было сосредоточено на нестабильности более мелких и более подвижных донных отложений, связанных с городским осаждением. В целом, изменение донных отложений благоприятствует видам, адаптированным к нестабильным средам обитания, таким как хирономидные диптерансы и кольчатые олигохеты. Там, где склоны круче, а более мелкие отложения вымываются при увеличении скорости воды, локализованы участки с более высоким разнообразием беспозвоночных. В бассейнах, где доминирует накопление донных отложений снижается количество мест для укрытия беспозвоночных, вследствие чего при повышении водности рек их сносит течением. Ливневые потоки приносят в реки много загрязненных веществ, в результате осаждения которых увеличивается смертность беспозвоночных.

Изучена также токсичность отложений. Как упоминалось ранее, осажденное органическое вещество связывает много токсинов и является при этом основным пищевым ресурсом для многих беспозвоночных. Смертность которых во многих городских водотоках остается высокой, что свидетельствует о том, что токсичность, связанная либо с воздействием в русле, либо с потреблением токсинов, из донного органического вещества.

Вырубка лесов в прибрежной зоне, связанная с урбанизацией, снижает доступность пищи, влияет на температуру потока и нарушает поглощение осадков, питательных веществ и токсинов из поверхностного стока. Показатели биооценки беспозвоночных резко снизились в Пьюджет-Саунде, с увеличением непроницаемость поверхностного слоя водосбора. Однако водотоки с более высоким бентическим индексом для данного уровня НПП всегда ассоциировались с более широким прибрежным лесным покровом в их водосборе, что позволяет предположить, что прибрежные зоны в некоторых городских водосборах могут служить буфером для водных объектов. При НПП больше 45 % все водотоки, независимо от прибрежной зоны сильно ухудшались. Выше 45% НПП, все потоки были деградированы, независимо от прибрежной растительности. Значение прибрежных лесов также снижается, если ливневая канализация производит сброс вод непосредственно в водоток.

Дорожное строительство, связанное с урбанизацией, сказывается на речных беспозвоночных. Долгосрочные сокращения (>6 лет) разнообразия и численности беспозвоночных наблюдались при строительстве дороги в Онтарио. Недавно был проведен обзор общего воздействия дорог на водотоки.

Очень мало экологических данных, помимо данных о наличии / отсутствии или численности, беспозвоночных в городских водных объектах. Было сообщено, что в некоторых городских реках потенциал колонизации водными насекомыми высок. Работы по восстановлению городских водотоков в основном сосредоточены на геоморфологической стабильности русла, при этом биологическому восстановлению уделяется относительно мало внимание, хотя восстановление Страбери Крик на территории кампуса Калифорнийского университета в Беркли привело к увеличению разнообразия и численности беспозвоночных. Миграция водных беспозвоночных является хорошо изученным явлением в реках, но работ о миграции беспозвоночных в городских водотоках известно мало. Мы не нашли опубликованной работы, касающейся экологии жизненного цикла (например, вольтинизма или времени появления), динамики популяции, поведенческой экологии, взаимодействий сообществ водных беспозвоночных в городских водотоках.

 

Рыбы

О реакции рыб на урбанизацию известно меньше, чем о реакции беспозвоночных, и общая модель реагирования не существует. Тем не менее, Агентство по охране окружающей среды Огайо располагает очень большой базой данных о землепользовании и разнообразию рыбы по всему штату и предложило три уровня общей реакции рыб на растущую урбанизацию: от 0 до 5% городского землепользования, чувствительные виды теряются; от 5 до 15% происходит деградация среды обитания, и функциональные группы питания теряются; и более 15% городского землепользования, токсичность и органическое загрязнение приводят к серьезной деградации рыбной фауны. Эта модель не была проверена для других регионов страны, где исследования были сосредоточены на различных аспектах урбанизации. Здесь мы рассматриваем три типа исследований городского землепользования применительно к рыбе: с возрастающей урбанизацией в пределах одного водосбора, сравнение городского и эталонного водосбора и крупные, многопрофильные исследования городских изменений.

 В пределах отдельных водосборов с увеличением урбанизации разнообразие и численность рыб сокращаются, а относительное обилие толерантных таксонов увеличивается с ростом урбанизации. Наблюдалось также увеличение численности инвазивных видов в более урбанизированном районе Сены, Франция, и этот эффект распространился более чем на 100 км ниже Парижа. Летом во время ливней в реке в результате дефицита растворенного кислорода зафиксирована массовая гибелью крупных рыб, эффект также наблюдался при зимних паводках в Яргоне, крупнейшем городском водотоке в Израиле. Сравнение со старыми исследованиями, показало, что несколько чувствительных видов были вытеснены из верхней системы реки Кахаба в Алабаме между 1954 и 1995 годами, этот период совпадает с быстрым ростом Бирмингема. Вообще, исчезновение различных видов рыб не редкость для городских водотоков.

Сравнение водосборных бассейнов также свидетельствуют о резком снижении разнообразия и численности рыб в городских водосборах по сравнению с данными по залесенным участкам. Келси-Крик, хорошо изученный городской водоток в Вашингтоне, необычен тем, что в нем есть устойчивые популяции лососевых, особенно форели, даже несмотря на то, что исчезли кижуча и многие другие виды. Лососевые в реке фактически растут более быстрыми темпами и достигают более крупных размеров, увеличивая прирост рыбы в три раза по сравнению с лесным эталонным участком, предположительно в результате более высоких температур и большей биомассы беспозвоночных в реке. Однако структура численности популяции в этих двух реках различна, так в городском водотоке недостаточно представлены лосось кларка до 1 года.

Крупные многопрофильные исследования реакции рыб на городские изменения также обнаруживают резкое снижение разнообразия или мультиметрических индексов рыб [индекс биотической целостности (IBI)] с увеличением НПП или других городских показателей землепользования. Подобно эффектам, наблюдаемым для беспозвоночных, эти исследования также обнаруживают резкое снижение популяции рыбы при НПП от 0 до 15%. Влияние урбанизации на рыбу проявляется сильнее, чем влияние сельского хозяйства. В Висконсине и Мичигане наблюдалось незначительное воздействие на рыбные сообщества при 50% сельскохозяйственного землепользования на водосборе, для рек со смешенным водосбором (сельскохозяйственный и городской) наблюдались значительно меньшие значения индекса IBI. Это говорит о том, что, хотя общее городское землепользование занимает меньшую площадь в глобальном масштабе, оно оказывает непропорционально большое воздействие на биоту по сравнению с сельским хозяйством. Однако крайне важно признать, что рост городов не имеет одинаковых последствий. Обширные исследования рыб в Огайо показывают, что жилая застройка, особенно жилая застройка с малой плотностью, оказывает меньшее влияние на речных рыб, чем жилая или коммерческая/промышленная застройка с высокой плотностью. Было выдвинута гипотезу о том, что защита прибрежных районов и меньшая деградация мест обитания в руслах определяет сохранность фауны в водотоках, даже при 15% городского землепользования на водосборе. Схожие воздействие на рыб наблюдается на северо-западе Тихого океана.

Лишь в немногих исследованиях изучались конкретные механизмы, вызывающие изменения в рыбных сообществах при урбанизации. Донные отложения предположительно оказывают воздействие на рыбу в городских водотоках, аналогичное наблюдаемому в других системах, хотя токсичное воздействие может быть более значительным. Дорожное строительство приводит к увеличению относительной численности взвешенного в воде корма по сравнению с бентическими кормами, что, вероятно, является следствием на снижение плотности донных беспозвоночных. После строительства количество бентического корма быстро увеличивалось, так как скорость седиментации снижалась. Изменение стока, связанная с урбанизацией, также затрагивает речных рыб. В Сене строительство гидротехнических сооружений уменьшило количество мест нереста щуки. Сточные воды очистных сооружений также оказывают влияние на рыбу. Так сокращение сбросов очистных сооружений в приток реки Трент около Бирмингема, Англия привело к постепенному восстановлению рыбных сообществ, после 250 лет деградации.

В нескольких исследованиях изучались экологические факторы, регулирующие популяции речной рыбы в городских реках. Видовой состав анадромных рыб в бассейне реки Гудзон в Нью-Йорке был ограничен изменением привычной среды для нереста в результате урбанизации. Количество икринок и личинок сероспинки в притоках резко сократилось при изменение городского землепользования водосбора с 0 до 15%. При урбанизированность водосбора более чем на 15% икры и личинок не обнаружено. Исследование Келсей-Крик, рассмотренное выше, показало влияние на структуру популяции лососевых, связанную с урбанизацией, предполагая, что городские реки могут служить местом размещения популяции лосося кларка. Было опубликовано мало данных о рационе рыбы в городских реках, хотя в Вирджинии наблюдался смена рациона при движении вдоль русла от истока реки к устью.

Интродуцированные виды рыб также являются общей чертой городских водотоков. В результате сброса канализационных вод, перемещения речного транспорта и других видов хозяйственно деятельности в Сену около Парижа было интродуцировано 19 экзотических видов, в то время как 7 из 27 местных видов были экстирпировано. Ципренелла, вид характерный для Миссисипи и используемый обычно в качестве приманки для рыбы, заселил городские притоки реки Чаттахучи в Атланте, штат Джорджия, где он вытеснил местные виды и в настоящее время составляет до 90% рыбного сообщества.

Как отмечалось выше для беспозвоночных, так и для рыб существуют реальные экологические проблемы в городских водотоках. Влияние урбанизации на рыб было акцентривано главным образом на видовом составе или относительной численности. Мы не нашли опубликованной информации о поведенческой экологии, взаимодействиях сообщества или изменение популяции не лососевых вид в городских реках.

 

Экосистемные процессы

Экосистемные процессы, такие, как первичная продуктивность, разложение растительных остатков или круговорот питательных веществ, слабо изучены для городских рек, хотя они широко изучаются в других типах речных экосистем. Несколько исследований рассматривали органическое вещество в реках. Сточные воды очистных сооружений и сбросы из комбинированных канализационных систем могут значительно увеличить концентрацию органического углерода, особенно во время ливней. Однако гораздо меньше известно о генезисе твердых частиц и растворенного углерода в городских водотоках. Углерод, входящий в состав сточных вод, как правило, более лабильный, чем транспортируемые естественный органические вещества и влияет на растворенный кислород в реках. Дефицит кислорода, связанный с высоким биологическим потреблением кислорода вовремя и после ливней, является обычным явлением. Кроме дыхания кислород в городских водотоках активно расходуется на химическое окисление, которое в период дождей зн<