Внутреннее эпителиальное корневое влагалище

 

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище представляет собой производное волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. В средних и верхних отделах корня волоса все три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

 

Наружное эпителиальное корневое влагалище

 

Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. Этот слой постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из одного‑двух слоев клеток.

В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретами кожных желез.

 

Волосяная сумка

 

Фолликул окружен соединительнотканым дермальным влагалищем – волосяной сумкой. Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний и продольный наружный. Между этими слоями располагаются кровяные синусы сосочков волос. В соединительнотканых влагалищах впадин луковиц первичных волосяных фолликулов или непосредственно по соседству с ними могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, служащие энергетическим запасом для растущих волос, имеющих очень интенсивный обмен веществ. Соединительнотканое влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.

Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, состоящей из гладких мышечных волокон. От дна волосяной сумки начинаются пучки волокон, образующих волосковые мышцы, связывающие ее с сосочковым слоем кожи. В дерме собаки эти мышцы охватывают все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Сокращение этих мышц приводит к выпрямлению волос, обычно имеющих несколько наклонное положение, что взъерошивает волосы (шерсть дыбом), или гусиной коже на безволосых участках у голых собак. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста. Это явление называется пилоэрекцией. При этом может происходить сдавливание и опорожнение кожных желез. Пилоэрекция представляет собой важный вегетативный компонент эмоциональных реакций.

В волосяную сумку открываются протоки сальных и потовых желез (иногда двух‑трех желез), выделения которых способствуют сохранению эластичности волоса.

Волосяные фолликулы располагаются под определенным углом, от чего зависит направление роста волос.

 

 

Волосяная луковица

 

На нижнем конце корень волоса утолщается и превращается в луковицу волоса. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление – волосяную воронку. Здесь волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Ростковый слой эпидермиса воронки переходит в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается.

Волосяная луковица служит матрицей волоса, т. е. той частью, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего (корневого) эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, они все больше удаляются от источника своего питания – сосудов волосяного сосочка. В связи с этим в них нарастают необратимые изменения и связанные с ними процессы ороговения. В более удаленных от луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаково. Наиболее интенсивно ороговение происходит в корковом веществе и кутикуле. В результате в них образуется твердый кератин, отличающийся по своим физическим и химическим качествам от кератина эпидермиса кожи.

 

Циклические изменения волос

 

Щенки рождаются покрытыми эмбриональным пухом, который постепенно заменяется детской шерстью. В процессе роста и взросления собаки изменяется структура шерстного покрова. У домашних собак это происходит в зависимости от породы через три – шесть месяцев после рождения.

В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Эти циклические процессы начинаются после первой смены щенячьей (детской) шерсти на взрослую. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуются совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула. Выделяют три основные фазы волосяного цикла: активного роста волоса – анаген; инволюции – катаген и заключительная фаза – телоген.

 

 

Рис. 31. Строение и развитие волоса

 

Циклические изменения волос на примере первичного волосяного фолликула:

а – анагенный фоллликул, б, в – катагенный фомикул, г – телогенный фолликул (с колобовидным волосом), д, е, ж – телогенный фолликул с растущим зачатком волоса (волосяным конусом либо новым волосом)

 

Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак – хорошо выраженная волосяная луковица. Она куполообразно охватывает соединительнотканый волосяной сосочек, обеспечивающий питание и иннервацию матрикса растущего волоса. В однослойном матриксе можно выделить – в определенной последовательности – несколько участков, ответственных за возникновение частей корня волоса и внутреннего эпителиального влагалища. Так, клетки мозгового слоя образуются центральными группами клеток, клетки коркового вещества и кутикулы корня – соответственно дальше расположенными клетками матрикса. Периферические клетки отвечают за формирование и рост всех трех слоев внутреннего эпителиального влагалища (кутикулы, внутреннего и наружного эпителиальных слоев). В наружном эпителиальном влагалище корня в этот активный период можно обнаружить значительное количество внутриклеточного гликогена, являющегося источником питательных веществ.

После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Сначала прекращается образование клеток мозгового вещества. В результате этого корень волоса утончается. Последовательно угасает активность и других клеток волосяной луковицы, которые все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул не просто выталкивается к поверхности кожи, как предполагалось раньше, а претерпевает серьезные инволюционные изменения, превращаясь в катагенный фолликул. Плотная мелкоячеистая капиллярная сеть в области луковицы также исчезает. Рост волоса на этой стадии также прекращается.

Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в результате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы. Волосяная колба по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. На конечной – телогенной стадии развития волоса дермальный сосочек полностью отделяется от основных клеток луковицы, волос приобретает вид «барабанной палочки», или «колбовидный». В телогенном фолликуле, уменьшившемся, в зависимости от типа первичного волоса наполовину или даже на две трети, распушенный в виде кисточки остаток корня волоса прочно закреплен в ороговевшем внутреннем эпителиальном влагалище. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Существует мнение, что дольше всего волосы сохраняются в коже жесткошерстных собак и подлежат удалению при помощи тримминга.

 

 

Рис. 32. Изменение шерстного покрова в онтогенезе

 

1 – Бедлингтон терьер – 2‑месячный щенок и взрослая собака, 2 – 2‑месячные щенки бирдед колли, 3 – взрослая бирдед колли, 4 – 4‑месячный щенок афгана, 5 – взрослый афган

 

Сохраняющиеся вокруг телогенного волосяного фолликула остатки наружного эпителиального влагалища содержат клеточный материал, необходимый для образования нового волосяного фолликула. У взрослых собак новые анагенные волосяные фолликулы образуются за счет эпидермальной оболочки телогенных фолликулов, а не за счет базального слоя эпидермиса, как у плода. Возникающая таким образом закладка волосяного фолликула прорастает в виде эпителиального тяжа в дерму. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируются волосяной сосочек и новая волосяная луковица. Из нее начинает расти новый волос. Он растет по эпителиальному тяжу, который превращается в его наружное эпителиальное влагалище. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.

 

Линька

 

Периодическая смена волос называется линькой. Выросшие волосы постепенно стареют, изнашиваются и нуждаются в замене. Линька и тесно связанные с ней изменения кожи представляют собой очень тонкий биологический процесс, обеспечивающий сохранение целостности покровов тела как основного защитного образования. Линька может быть возрастная, сезонная, а также связанная с родами или с заболеваниями собаки.

К концу внутриутробного развития детеныш бывает покрыт эмбриональным пухом, который в период новорожденности заменяется на ювенильный, или щенячий. У щенков большинства пород он резко отличается от взрослого шерстного покрова. В процессе роста и развития щенка шерсть формируется постепенно и иногда в несколько этапов.

Циклические изменения волоса могут происходить под воздействием как внутренних – эндогенных, так и внешних – экзогенных факторов. К эндогенным факторам относятся: породная принадлежность, пол, возраст, состояние здоровья собаки. Огромное влияние на линьку оказывают гормоны гипофиза, половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. К разряду внешних воздействий относятся: свет, температура воздуха, питание, содержание собаки и качество ухода за ней.

 

 

Рис. 33. Сезонная линька у собаки, живущей на улице

 

Западносибирская лайка

 

В основе механизма сезонной линьки собак, как и других млекопитающих, лежит гормональное воздействие гипофиза и щитовидной железы. Эти процессы не автономны; они проходят под контролем и влиянием внешней среды. Основным фактором, влияющим на сезонную линьку, служит сезонное повышение или понижение температуры. Однако стимулирует начало линьки периодическое изменение длины светового дня. Удлинение светового дня весной способствует началу линьки, а его укорочение осенью вызывает интенсивный рост зимней шерсти.

Сезонная линька лучше всего выражена у собак, живущих круглый год на улице. Весной активно выпадает подшерсток, ость редеет. Летняя шерсть у собак, подобно шерсти диких зверей, более короткая. Осенью меняется остевой волос, вырастает подшерсток. Линька длится довольно долго. По данным Шварца и Мейера, этот период продолжается примерно от 43 до 53 дней, с небольшими отклонениями у отдельных пород собак. Интенсивный рост волос требует мобилизации внутренних резервов организма. В этот период животные особенно нуждаются в полноценном питании.

У собак, постоянно обитающих в теплых помещениях, наряду с сезонной может происходить и непрерывная линька, в течение всего года. И тогда смена отдельных волос происходит без изменения общего вида шерстного покрова.

Гормональные изменения в организме беременной и лактирующей суки могут в некоторых случаях привести к диффузному выпадению телогенных волос спустя несколько недель после родов. Это связано с ускорением перехода анагенных волосяных фолликулов в телогенные, из которых затем волосы выпадают.

Некоторые суки после родов и вскармливания щенков линяют весьма интенсивно. Причем у одних это происходит только после первых родов, и вырастающая после линьки шерсть имеет другую фактуру и более обильна, чем та, которая была до родов. У других интенсивная линька бывает после каждых родов и лактации. Очевидно, этот процесс имеет две причины: во‑первых, резкое изменение гормонального состояния организма, во‑вторых, интенсивный обмен веществ и большой расход энергии, связанный с размножением.

У собак, содержащихся в домашних условиях, в результате специфических методов ухода за шерстью и селекции сезонная линька все больше уступает место постоянному обновлению волосяного покрова. Этот процесс продолжается в течение всего года с небольшим повышением интенсивности весной и осенью. Этому способствуют искусственное увеличение светового дня и почти постоянная температура воздуха при содержании животного в квартире. У некоторых пород обозначилась более выраженная тенденция к постоянной замене волос. Как указывают Шварц и Мейер, это можно отметить у боксеров, жесткошерстных и длинношерстных терьеров, шнауцеров, бриаров и спаниелей. Однако необходимо отметить, что преобладание постоянной смены волосяного покрова над сезонной, а также активный тримминг приводят к уменьшению взаимодействия между активными и пассивными волосяными фолликулами.

В результате вместо сезонной, но непродолжительной нагрузки кожа подвергается менее интенсивной, но практически постоянной. Это может приводить к нарушению физиологических функций кожи, а также снижает эффективность ее барьерной функции и повышает риск кожных заболеваний.

Часто собаки теряют шерсть и при различных заболеваниях, связанных с эндокринными нарушениями, и при так называемых нарушениях обмена веществ, но об этом речь пойдет дальше.

 

Типы волос

 

В зависимости от гистологического строения, размеров и формы волосы подразделяются на две основные категории: ость (первичные волосы) и пух (вторичные волосы).

 

Первичные волосы

 

Остевые, или покровные, волосы характеризуются длинным, толстым, прямым или слегка изогнутым стержнем с хорошо развитой сердцевиной, состоящей из нескольких рядов клеток, и черепицеобразным типом кожицы. По направлению от корня волоса к кончику он постепенно утолщается, достигая максимума примерно в его середине; верхушечная же часть волоса имеет правильную конусовидную форму. Остевые волосы могут иметь разную толщину, и в связи с этим их разделяют на волосы I, II, III, а иногда и IV порядка. Самые толстые и длинные из них называют направляющими. Они расположены более редко. Их длинные и толстые стержни выдаются над вершинами волос других категорий. Чем прочнее и ровнее остевые волосы, тем слабее проявляется волнистость шерсти.

 

 

Рис. 34. Пучки волос и двухъярусность меха шерстного покрова «дикого» типа:

 

1 – пуховые волосы, 2 – покровные волосы

 

 

Вторичные волосы

 

Пуховые волосы (подшерсток) – это более короткие по сравнению с остевыми тонкие, обычно волнообразно изогнутые волосы, лишенные сердцевины или со слаборазвитой сердцевиной (содержащей один ряд четкообразно расположенных клеток); кожица у них кольцевидного типа.

Различают еще промежуточные волосы, занимающие промежуточное положение между остью и пухом.