Сперматогенез у человека: общие сведения

Развитие яйцеклеток называется оогенезом, а сперматозоидов - сперматогенезом. Процессы развития яйцеклеток и сперматозоидов несколько различаются.

Мужские половые клетки животных - сперматозоиды - образуются в семенниках. В их развитии различают несколько стадий (рис. 74, слева). Первая из них - стадия размножения первичных половых клеток - сперматогониев, которые интенсивно делятся путем митоза. Затем эти клетки вступают в профазу Iмейоза и превращаются в сперматоциты, первого порядка. В результате прекращающегося синтеза РНК и, следовательно, белка профазные клетки увеличиваются в размерах. Это - стадия роста. Стадия, во время которой проходят одно за другим два мейотических деления, получила название стадии созревания. В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка. После второго деления из каждого сперматоцита второго порядка возникают две гаплоидные клетки - сперматиды. Таким образом, из одной исходной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре сперматиды. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но еще не являются специализированными клетками, способными к движению и проникновению внутрь яйцеклетки. Превращение сперматид в сперматозоиды происходит во время следующей стадии - стадии формирования. Она продолжается несколько суток (у человека, например, почти четыре недели). В это время ядро уменьшается в размерах за счет плотной упаковки хромосом. Резко сокращается объем цитоплазмы, и формируются цитоплазматические структуры, характерные только для сперматозоидов. Рядом с ядром из аппарата Гольджи образуется акросома - пузырек, содержащий ферменты, способные растворить оболочку яйцеклетки в момент оплодотворения. С противоположной стороны ядра или головки спермия возникает длинный жгут, или хвост, придающий сперматозоиду подвижность. В основании хвоста образующие его фибриллы окружаются слоем митохондрий. Между хвостом и головкой располагается центриоль (рис. 75). Все эти преобразования обеспечивают дальнейшее поведение сперматозоида: его подвижность и проникновение в яйцеклетку. Плотная упаковка хромосом в головке сперматозоида и отсутствие цитоплазмы позволяют ему хорошо сохранять свою целостность вне организма и делают его очень устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний:сперматогонии A и сперматогонии B. Некоторые сперматогонии А, которые делятся митотически, остаются стволовыми, т. е. сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются всперматоциты первого порядка и вступают в мейоз.

Сперматоциты первого порядка (первичные), соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогоний благодаря неполному разделению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий, клетки которого составляют клон. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся. В результате мейоза I образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, которые далее образуют сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыресперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом рис. 201.

Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При сперматогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В процессе сперматогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки ифагоцитируется сустентоцитом. Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро. Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования сперматозоидов, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли.

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гормонами. После полового созревания гипоталамусначинает выделять гонадотропный рилизинг гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, воздействующие на клетки Лейдига. Последние выделяют большое количество тестостерона. Под влиянием клеток фолликулостимулирующего гормона гипофиза клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который переносит мужские половые гормоны к сперматогенным клеткам.

Между процессами образования яйцеклеток и сперматозоидов у млекопитающих существует ряд важных различий. У женщин на ранней стадии эмбриогенеза из размножающихся оогоний образуется ограниченное число ооцитов, которые через определенные промежутки времени по очереди претерпевают овуляцию. Сперматогенез у мужчин начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки -сперматогонии - располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочерних клеток перестают делиться и дифференцируются всперматоциты первого порядка. Эти клетки вступают, как уже говорилось выше, в I профазу мейоза, в которой происходит кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит по 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермии, которые выходят в просвет семенного канальца (рис. 15- 37 и рис. 15-38), а позднеее - в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку, охватывающуюю семенник; здесь спермии накапливаются и здесь же продолжается их созревание.

Процесс образования сперматозоида занимает примерно 70 дней, на 1 г веса семенника образуется примерно 10 млн спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клетокзачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого эпителия и соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов.

Между развивающимися клетками расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета.

Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли, здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клеток Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермии.

Клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Всепитательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.