Вопр 35 вегетатитный отдел нервной системы животных особенности его строения

Вегетативным отделом нервной системы называется та часть единой нервной системы, которая регулирует обмен веществ, работу внутренних органов, сердца, кровеносных сосудов и желез внешней и внутренней секреции, гладкой мускулатуры. При этом следует иметь в виду, что функцию регулирования всей жизнедеятельности организма осуществляет центральная нервная система и особенно высший ее отдел — кора головного мозга.

Название «вегетативная» эта часть нервной системы получила в связи с тем, что она имеет отношение к работе тех органов, которые осуществляют функции, присущие и растениям (от лат. vegitas — растение), то есть дыхание, питание, выделение, размножение, обмен веществ. Кроме того, эту систему иногда не совсем удачно называют «автономной». Этим названием подчеркивается то, что хотя вегетативная нервная система и подчинена коре полушарий головного мозга, но в отличие от периферической нервной системы она не зависит от воли животного. Действительно, если движение тела находится во власти воли животного, то движение внутренних органов, работа желез совершаются независимо от его воли.

В основе функции вегетативной нервной системы также лежит рефлекторная дуга. Однако чувствительные звенья ее изучены еще недостаточно.

Рис. 292. Схема строения отрезка вегетативного отдела нервной системы в связи со спинным мозгом:

/ — серое и белое мозговое вещество спинного мозга; 3 — двигательные волокна; 4 — вентральный корешок; 5 — преганглионар-ное волокно нейрона; 5 — белая соединительная ветвь; 7 - узел пограничного ствола; 8 — пограничный симпатический ствол; 9 — интрамуральные ганглии в стенке кишечника; 10 — латеральный столб серого мозгового вещества; // — чувствительные волокна; 12 — дорсальный корешок спинномозгового узла; 13 — смешанный спинномозговой нерв; 14 — серая соединительная ветвь; 15 — постганглионарное волокно н-ей-рона к сосудам; 16 — превертебральный ганглий; 17 — постганглнонарное волокно нейрона к внутренностям; X — вагус.

Вегетативный отдел нервной системы делится на две части — симпатическую и парасимпатическую. Каждый внутренний орган иннерви-руется и той и другой. Однако действуют они на орган часто различно. Если одна интенсифицирует работу органа, то другая, наоборот, тормозит ее. Благодаря такому их действию орган совершенно приспосабливается к запросам момента. Так, при увеличении количества грубых кормов усиливается перистальтика кишечника, при уменьшении их она ослабевает; при усилении освещенности зрачок сокращается, при затемнении расширяется и т. д. Только при сохранении обоих, казалось бы, исключающих друг друга воздействий орган работает нормально*.

В вегетативном отделе нервной системы (как симпатической, так и парасимпатической части) различают (рис. 292): 1) центры, находящиеся в различных частях центральной нервной системы и представляющие собой скоп

Рис. 293. Схема вегетативного отдела нервной системы крупного рогатого скота

(по И. П. Осипову):

А — центры парасимпатической части нервной системы (в крестцовом отделе спинного мозга); Б — центры симпатической части нервной системы (в пояснично-грудном отделе спинного мозга); В — спинной мозг; центры парасимпатической части нервной системы в продолговатом мозге; Г — центр блуждающего нерва; Д — слюноотделительный и слезоотделительный центры; Е — центр парасимпатической части нервной системы (в среднем мозге); 1 — парасимпатические пути к органам тазовой полости и каудальной части брюшной полости; 2 — пограничный симпатический ствол; 3 — каудальный брыжеечный узел; 4 — позвоночные ганглии; 5 — полулунный узел (центр солнечного сплетения); 6 — малый внутренностный нерв; 7 — большой внутренностный нерв; 8 — блуждающий нерв; 9 —- звездчатый узел; 10 — средний шейный узел; 11 — позвоночный нерв; 12 — вагосимпати-кус; 13—краниальный шейный узел; 14 — прямая кишка; 15 — влагалище и матка; 16—мочевой пузырь; 17 — яичник; 18 — тощая кишка; 19 —- почка с надпочечником; 20 — селезенка; 21 — двенадцатиперстная кишка; 22 — поджелудочная железа; 23—желудок; 24 — печень; 25 — диафрагма; 26 — легкие; 27 — сердце; 28 — слюнные железы; 29 — слезная железа; 30 — сфинктер зрачка.

ления тел нервных клеток; 2) преганглионарные волокна (4), являющиеся комплексом нейритов упомянутых выше нервных клеток; 3) ганглии (7), в которые вступают преганглионарные волокна и где они входят в синапти-ческую связь с дендритами клеток ганглия; 4) постганглионарные волокна (15, /7), являющиеся нейритами клеток ганглия и направляющиеся уже к иннервируемому органу; 5) нервные сплетения (рис. 293). Преганглионарные и постганглионарные волокна отличаются не только топографически, но и по строению. Преганглионарные волокна обычно покрыты миелиновой оболочкой и потому имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены этой оболочки, серого цвета, медленно проводят возбуждение.

Симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы у различных классов хордовых животных развита неодинаково^. Так, у ланцетника никаких элементов системы не обнаружено. У круглоротых она представлена двумя рядами сегментально расположенных по бокам аорты ганглиев, которые между собой не соединены, но находятся в связи со спинномозговыми нервами с одной стороны и с внутренностями и сердцем — с другой стороны. Во внутренних органах симпатическими ветвями формируются объединяющие ганглии сплетения, с ганглиозными клетками. Такие же клетки попадаются и в стенках тела животных по ходу двигательных и чувствительных соматических нервов. У костистых рыб симпатические парные ганглии находятся и в области головы. При этом все туловищные ганглии на каждой стороне тела животного соединяются между собой в два длинных парных тяжа, образуя два симпатических пограничных ствола. Ганглии, входящие в состав этого ствола, соединяются с одной стороны со спинномозговыми нервами, с другой стороны с внутренностями, образуя в них сплетения. Волокна, идущие от спинного мозга к позвоночным ганглиям, называются пре-ганглионарными, а от ганглиев к органам — постганглиопарными. Правый и левый пограничные симпатические стволы между собой не соединяются.

У вышестоящих позвоночных, начиная с бесхвостых амфибий, хвостовой, иногда крестцовый и даже поясничный отделы пограничного симпатического ствола развиты слабее и в хвостовом отделе частично или полностью соединены. Предполагают, что в процессе филогенеза у позвоночных из спинномозговых ганглиев выселяются отдельные нервные клетки, которые располагаются подтелами позвонков и формируют позвоночные симпатические ганглии. Они связаны также между собой, со спинным мозгом и с иннервируемыми ими органами, образуя сплетения.

Симпатическая система млекопитающих слагается: 1) из центров, представляющих собой тела нервных клеток, расположенных в центральной нервной системе; 2) преганглионарных волокон, являющихся отростками клеток центра симпатической нервной системы, которые доходят до 3) многочисленных ганглиев симпатической нервной системы, и 4) постганглионар-ных волокон, начинающихся от тел клеток ганглиев и направляющихся в разные органы и ткани (рис. 293—1—13).

1. Центр симпатической части вегетативного отдела нервной системы находится в латеральных рогах всего грудного и первых двух—четырех сегментах поясничного отделов спинного мозга (Б).

2. Ганглии симпатической нервной системы очень многочисленны и образуют систему правого и левого пограничных симпатических стволов, располагающихся по сторонам тел позвонков и называющихся позвоночными (2), и систему непарных предпозвоночных ганглиев, лежащих ниже позвоночного столба, вблизи брюшной аорты.

В пограничных симпатических стволах различают шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые ганглии. В связи с этим хотя центр симпатической части вегетативного отдела нервной системы находится только в грудном и частично в поясничном отделе спинного мозга, однако пограничный симпатический ствол простирается вдоль всего тела животного и делится на головной, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой участки. В шейном участке симпатической нервной системы у крупного рогатого скота и свиньи имеются три шейных ганглия — краниальный, средний и каудальный: у лошади среднего ганглия нет. В грудном участке число ганглиев в большинстве случаев соответствует числу позвонков, причем первый грудной ганглий часто сливается с последним шейным, образуя звездчатый ганглий (9). В поясничном, крестцовом и хвостовом участках пограничного симпатического ствола также имеются парные ганглии (И. П. Осипов).

В систему предпозвоночных ганглиев входят: непарный полулунный ганглий, в свою очередь состоящий из одного краниального брыжеечного и двух чревных ганглиев, слитых воедино, и каудального брыжеечного ганглия. Полулунный ганглий лежит на аорте и охватывает своими концами основание чревной и краниальной брыжеечной артерии, которые отходят от аорты. Каудальный брыжеечный ганглий расположен у основания каудальной брыжеечной артерии.

Расположены они в брюшной полости.

3. Преганглионарные симпатические волокна, являющиеся нейритами клеток латеральных рогов грудного и частично поясничного отдела спинногомозга, связывают центр симпатической нервной системы с ганглиями. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозгового нерва (рис. 292—5). Выйдя вместе со спинномозговым нервом из позвоночного канала, они вскоре отделяются от него под бестРь вступают в симпластическую связь с дендритами ™™«™»™™'* другие просто проходят через них, направляясь назад или вперед к.следую щему ганглию, и оканчиваются уже в нем или идут еще дальше. Благодаря?ому позвоночные симпатические ганглии оказываются связанными^друг с другом в пограничный ствол симпатической нервной системы который У рогатого скота доходит до седьмого хвостового позвонка. Так как краниаль ный шейный узел лежит у основания головы близ крыла атланта, а каудаль-ный шеТн^Гй- в обТастУи последнего шейного позвонка, то связывающие их пр^англионарные волокна имеют значительную протяжен остОбъединяясь вместе с блуждающим нервом, они образуют п. vagosympaticus.

Наконец часть преганглионарных волокон направляется каудалыю и, пройдя через несколько последних грудных ганглиев, ФоР^У"^ п ой внутоенностный нерв — п. splanchnicus major (рис. 293—7) и малый ГутренУноРстныГнерв _n. splanchicus minor (6). Первый из них у рогатого скота' и свиньи формируется' за счет нейритов клеток латеральных^ рогов VT XII a v лошади VI—XV грудных сегментов, а второй — за счет трех пос^них^оГн^проходя'т'через диафрагму из грудной полос™-брюшную и входят в полулунный ганглий. Большинство пРетангли^^ волокон этих нервов оканчивается в полулунном ганглии ^но ^большое количество их направляется, по-видимому, в каудальньш брыжеечный^ глий, в который преганглионарные волокна входят также из поясничных вонков и п^Ю РХ. Миндубаеву, является шейной частью пограничного сим-ПаТИГголовеС™гаанглионарные волокна отходят от краниального шейного

нервной системы дают только серые соединительные ветви к спинномозговым нервам своего участка.

От полулунного ганглия отходят многочисленные постганглионарные волокна, которые, прежде чем войти в иннервируемый ими орган, разветвляются, переплетаются друг с другом, образуя многочисленные сплетения: желудочное, печеночное, селезеночное, краниальное брыжеечное, почечное и надпочечное. Входящие в полулунный ганглий четыре внутренностных нерва (правый и левый большие и правый и левый малые) и многочисленные выходящие из него постганглионарные нервные волокна расходятся от полулунного узла по радиусам, подобно лучам от диска солнца, что дало повод назвать этот участок симпатической системы солнечным сплетением — plexus Solaris (рис. 293—5).

От каудального брыжеечного ганглия постганглионарные волокна направляются в каудальную часть кишечника, а также к органам тазовой полости. Эти волокна тоже образуют ряд сплетений: каудальное брыжеечное, внутреннее семенниковое (яичниковое), формируют подчревный нерв с подчревным сплетением, гсещеристое сплетение пениса, пузырное, геморроидальное и ряд других.

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы отличается от симпатической части того же отдела преимущественно местом расположения своих центров, меньшей анатомической обособленностью, во многих случаях иным действием на один и тот же орган, направленным,: однако, на обеспечение лучшей его работоспособности, а также и тем, что ее ганглии находятся или очень близко к центрам, или, наоборот, на очень далеком расстоянии от них. Функционально они едины и обеспечивают работу организма в связи с различным его состоянием.

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы состоит из центральной части, преганглионарных волокон, ганглиев и постган-глионарных волокон (рис. 293—Л, Г, Д, Е).

Центр парасимпатической системы расположен в среднем и продолговатом мозге, а также в латеральных рогах крестцового отдела спинного мозга. В связи с этим он делится на головной и крестцовый участки; при этом первый, в свою очередь, делится на среднемозговой и продолговатомоз-говой.

В средне мозговом участке центр находится в области оральных бугров четверохолмия, откуда преганглионарные парасимпатические волокна выходят в составе глазодвигательного нерва и доходят до ресничного узла. От него постганглионарные парасимпатические (и присоединяющиеся к ним симпатические) волокна по другим нервам переходят на глазное яблоко и разветвляются в сфинктере зрачка и в ресничной мышце, состоящих из гладкой мышечной ткани. Симпатические нервы обеспечивают расширение зрачка; парасимпатические, наоборот, суживание его (Е).

Продолговатомозговой участок парасимпатической нервной системы имеет несколько центров. В соответствии с этим в нем отмечают четыре направления, или пути: слезоотделительный, два слюноотделительных и висцеральный (к внутренностям) (Г, Д).

1. Слезоотделительный путь имеет центр на дне четвертого мозгового желудочка, откуда преганглионарные парасимпатические волокна выходят в состав лицевого нерва и доходят до клинонёбного узла, лежащего в ямке того же названия. От этого узла постганглионарные парасимпатические (и присоединяющиеся к ним симпатические) волокна по другим черепномозго-вым нервам направляются к слезным железам, а частично к железам слизистой оболочки нёба и носовой полости. 2. Оральный слюноотделительный путь начинается на дне четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные парасимпатические волокна этого пути выходят из черепа в составе лицевого нерва и вступают в подъязычный, или подчелюстной, узел, расположенный медиально от подъязычной слюнной железы. Из этого узла постганглионарные парасимпатические волокна (вместе с симпатическими) направляются в подчелюстную и подъязычную слюнные железы своих сторон. 3. Центр второго слюноотделительного пути лежит несколько аборальнее первого. Преганглионарные парасимпатические волокна этого пути в составе языко-глоточного нерва доходят до ушного узла, расположенного около рваного отверстия. От ушного узла парасимпатические постганглионарные волокна идут к околоушной слюнной железе и щечным и губным железам. 4. Путь висцеральный, то есть для внутренностей, обеспечивает двигательную и секреторную деятельность внутренних органов грудной и брюшной полости. Центром этого пути являются ядра блуждающего нерва, расположенные в дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Преганглионарные волокна, являющиеся нейритами клеток этих ядер, образуют основную массу блуждающего нерва. Однако в его составе имеются и соматические (невегетативные) волокна.

Из черепной полости блуждающий нерв — п. vagus — выходит через задний край рваного отверстия и направляется вдоль шеи через грудную полость в брюшную полость. Блуждающий нерв условно делится на шейную, грудную и брюшную части. Его шейная часть (8) объединяется с шейным участком симпатического пограничного ствола в один общий ствол — вагосимпатикус. Грудная часть блуждающего нерва отделяется от симпатического пограничного ствола, отдает возвратный нерв (соматические волокна) к глотке и гортани, а также ряд парасимпатических ветвей к различным органам, расположенным в грудной полости, и делится на дорсальную и вентральную ветви, направляющиеся вдоль пищевода. Многочисленные разветвления блуждающего нерва в грудной полости, объединяясь с симпатическими волокнами, образуют различные сплетения, иннервирующие пищевод, сердце, сосуды, трахею, легкие и т. д. В дальнейшем дорсальные ветви блуждающего нерва правой и левой сторон сливаются в один дорсальный пищеводный ствол, а вентральные — в вентральный пищеводный ствол, которые проходят через диафрагму в брюшную полость. Брюшная часть блуждающего нерва анатомически прослеживается до солнечного сплетения, а его физиологическое действие распространяется на все органы, иннерви-руемые из солнечного сплетения. Преганглионарные волокна, из которых состоит вагус, оканчиваются в ганглиях, заложенных внутри стенки иннер-вируемого органа. За свое положение эти ганглии называются интраму-ральными. Их обнаруживают только гистологически. Постганглионарные волокна вагуса короткие и оканчиваются вблизи ганглия, иннервируя железистую ткань и гладкую мускулатуру органов: желудка, печени, поджелудочной железы, всех кишок тонкого отдела и большую часть кишок толстого отдела.

В крестцовом (сакральном) у ч а с т к е парасимпатической части вегетативного отдела нервной системы центр лежит в латеральных рогах крестцового отдела спинного мозга. Преганглионарные парасимпатические волокна этого участка выходят с первыми тремя или второй—четвертой парами крестцовых нервов. Выйдя из позвоночного канала, парасимпатические волокна отделяются от спинномозговых нервов и образуют тазовый нерв — п. pelvicus, илип.ёп§еш, иннервирующий конец ободочной кишки, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы.