Нервные центры сердечных рефлексов

Понятие нервного центра мы традиционно рассматриваем в двух вариантах: узком и широком. В узком смысле под сердечным центром мы понимаем совокупность нейронов продолговатого мозга, обеспечи-вающих реализацию сердечных рефлексов. Нервный центр, продолго-ватого мозга разнороден. Во-первых, в его состав включают эффекторные ядра блуждающего нерва, который иннервирует сердце. Во-вторых, в его состав включают нейроны располагающиеся среди клеток прессорного отдела сосудо-двигательного центра продолговатого мозга. Они адресуют свои аксоны к верхним сегментам спинного мозга, где в боковых рогах расположены нейроны симпатического отдела автономной нервной системы, иннервирующие сердце.

При широком толковании понятия «сердечный нервный центр», в его состав включают нервные центры гипоталамичсекой области (задние ядра представляют симпатический отдел, а передние ядра – парасимпатический отдел автономной нервной системы), нервные центры коры больших полушарий.

Эфферентные звенья сердечных рефлексов: роль симпатических и парасимпатических нервов в регуляции деятельности сердца

Сердце имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Парасимпатическая иннервация представлена двумя блуждающими нервами (n. vagus) – левым и правым. Первый нейрон парасимпатического нерва находится в двигательном ядре блуждающего нерва в продолговатом мозге, второй нейрон расположен интрамурально, в сердце. Блуждающие нервы иннервируют проводящую систему сердца: правый блуждающий нерв иннервирует сино-атриальный узел, левый – атрио-вентрикулярный узел. Поскольку у здорового человека водителем ритма является сино-атриальный узел, ведущим парасимпатическим нервом, обеспечивающим регуляцию деятельности сердца, является правый блуждающий нерв. Левый блуждающий нерв в большей степени влияет на проводимость проводящей системы сердца.

Симпатическая иннервация представлена нервами автономной нервной системы, первые нейроны которых локализованы в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. Вторые нейроны находятся в верхнем, среднем и нижнем шейных ганглиях. Симпатические нервы иннервируют сердце диффузно, охватывая все его отделы.

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы на сердце оказывают различное влияние. Если перерезать правый блуждающий нерв и после этого раздражать электрическим током его периферическую часть можно обнаружить снижение частоты сердечных сокращений (отрицательный хронотропный эффект), снижение силы сердечных сокращений (отрицательный инотропный эффект), снижение возбудимости (отрицательный батмотропный эффект), снижение проводимости (отрицательный дромотропный эффект). Указанные эффекты связаны с тем, что в постганглионарных синапсах блуждающего нерва в роли медиатора выступает ацетилхолин, в роли рецепторов субсинаптических мембран мускарин-чувствитель-ные холинореактивные образования. В результате формирования медиатор-рецепторных комплексов в постсинаптических мембранах указанных синапсов происходит повышение проницаемости калиевых каналов. В этой связи возникает гиперполяризация, следствием которой и является снижение возбудимости, проводимости, увеличение времени одного цикла возбуждения, а следовательно и уменьшение частоты генерируемых потенциалов действия за единицу времени. Кроме того, в этой ситуации происходит снижение проницаемости биологических мембран к ионам кальция, что приводит к снижению силы сокращений миокарда.

При раздражении периферических веточек симпатических нервов отмечаются противоположные эффекты: увеличение частоты сердечных сокращений (положительный хронотропный эффект), увеличение силы сердечных сокращений (положительный инотропный эффект), увеличение возбудимости (положительный батмотропный эффект), увеличение проводимости (положительный дромотропный эффект). Данные эффекты связаны с тем, что в постганглионарных синапсах симпатических нервов выделяется норадреналин, выступающий в роли медиатора. В роли рецепторов субсинаптических мембран выступают в основном b₁- адренорецепторы. Активация b₁ приводит к повышению проницаемости постсинаптических мембран клеток миокарда по отношению к ионам натрия и кальция. Это вызывает деполяризацию, что приводит к повышению возбудимости, проводимости, уменьшению длительности одного цикла возбуждения, а отсюда к повышению частоты генерации потенциалов действия клетками водителя ритма. Повышение проницаемости мембран по отношению к ионам кальция приводит к увеличению силы сокращений, поскольку ионы кальция влияют на процессы взаимодействия между актином и миозином, входящих в состав миофиламентов. Схема нервно-рефлекторной регуляции деятельности сердца представлена на рисунке 2.

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Гуморальная регуляция деятельности сердца обеспечивается рядом химических соединений: биологически-активными веществами, в т.ч. гормонами, растворимыми солями (электролитами) и метаболитами. К первой группе можно отнести адреналин, гормоны щитовидной железы. Ко второй группе можно отнести соединения кальция, калия и некоторые другие. К третьей группе следует отнести органические кислоты (молочную, пировиноградную, угольную), их производные, продукты расщепления АТФ и др. На рис.3 представлена схема, отражающая влияние некоторых гуморальных факторов на изолированное сердце лягушки.

Рис. 2 Схема нервно-рефлекторной регуляции деятельности сердца

Обозначения: Бр – барорецепторы; IX – веточка n. glossopharingeus; Х – блуждающий нерв; ПМ – продолговатый мозг; Th₁-Th₅ – верхние грудные сегменты спинного мозга; Зв. г. – звездчатый ганглий; С – сердце; СМ – спинной мозг.

а)

б)

в)

г)

Рис. 3 Влияние гуморальных факторов на изолированное сердце лягушки. Обозначения: а) влияние адреналина; б) влияние ацетил-холина; в) влияние соли CA⁺⁺(раствор CaCl₂; г) влияние соли K⁺(1% раствор KCl);