![](/img/CyberPedia.jpg)
Наброски и зарисовки растений, плодов, цветов: Освоить конструктивное построение структуры дерева через зарисовки отдельных деревьев, группы деревьев...
Историки об Елизавете Петровне: Елизавета попала между двумя встречными культурными течениями, воспитывалась среди новых европейских веяний и преданий...
Топ:
Особенности труда и отдыха в условиях низких температур: К работам при низких температурах на открытом воздухе и в не отапливаемых помещениях допускаются лица не моложе 18 лет, прошедшие...
Марксистская теория происхождения государства: По мнению Маркса и Энгельса, в основе развития общества, происходящих в нем изменений лежит...
Интересное:
Отражение на счетах бухгалтерского учета процесса приобретения: Процесс заготовления представляет систему экономических событий, включающих приобретение организацией у поставщиков сырья...
Финансовый рынок и его значение в управлении денежными потоками на современном этапе: любому предприятию для расширения производства и увеличения прибыли нужны...
Наиболее распространенные виды рака: Раковая опухоль — это самостоятельное новообразование, которое может возникнуть и от повышенного давления...
Дисциплины:
![]() |
![]() |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
После повреждения различных структур ЦНС возникают нарушения поведения, которые постепенно восстанавливаются. Это восстановление может быть не полным, но достаточно эффективным и при постоянной тренировке достигает такого высокого уровня, что без специальных провокационных методов отклонения не выявляются.
Видимо, в основе компенсаторных процессов высшей нервной деятельности лежит описанный М.Н. Ливановым феномен, который заключается в том, что при обучении повышается сходство состояний множества структур головного мозга.
Так, при образовании пищедобывательного условного рефлекса у обезьян изменяется активность: пре- и постцентральной, слуховой, зрительной, ассоциативной теменной, нижневисочной коры, зубчатой фасции, мозжечка, хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, подушки, ретикулярной формации.
В этих структурах в динамике выработки пищевого условного рефлекса можно зарегистрировать постепенное формирование специфического вызванного потенциала с наличием в нем поздней позитивной волны. При упроченном рефлексе эта позитивная волна регистрируется только в структурах, непосредственно заинтересованных в реализации рефлекса. Однако в тех случаях, когда возникали затруднения в функционировании зоны восприятия сигнала или зоны его реализации, поздняя позитивная волна вновь возникала во множествах отведении. Следовательно, компенсация обеспечивалась всей системой, которая была задействована при обучении.
Таким образом, следы памяти фиксируются не только в структурах, заинтересованных в восприятии и реализации ответной реакции на сигнал, но и в других структурах, участвующих в формировании временной связи. В случае патологии эти структуры способны замещать друг друга и обеспечивать нормальную реализацию условного рефлекса.
|
Однако в компенсации нарушений функций временной связи лежат и другие механизмы. Так, известно, что один и тот же нейрон коры может участвовать в реализации условного рефлекса при разных видах подкрепления, т.е. полифункциональность нейрона позволяет компенсировать дисфункции, возникающие при использовании других путей нервной системы.
Наконец, компенсация нарушений условнорефлекторных процессов может обеспечиваться установлением новых межцентральных отношений между корковыми структурами, корой и подкорковыми образованьями. Новые межцентральные отношения возникают и в случае повреждения различных образований лимбической системы. Так, одновременное, однополушарное повреждение дорсальных и вентральных областей гиппокампа, ядер медиальной области перегородки, базолатеральной части миндалины, ядер задней и латеральной частей гипоталамуса вызывает только кратковременное, до двух недель, специфическое, для отдельной из названных структур, нарушение условнорефлекторной деятельности.
В тех случаях, когда на стороне повреждения лимбической структуры одновременно функционально выключалась кора больших полушарий головного мозга, нарушения условнорефлекторной деятельности сохранялись длительно. Следовательно, наиболее оптимально компенсаторные механизмы условнорефлекторных процессов реализуются с участием коры головного мозга.
Наиболее успешно проявляется компенсация нарушений высшей нервной деятельности за счет межполушарных связей при повреждении отдельных областей коры мозга после выработки условного рефлекса.
Экспериментальная проверка такого рода компенсации может быть продемонстрирована следующими опытами. У кошки вырабатывается оборонительный условный рефлекс удара лапой по мишени. Условным сигналом служит световое раздражение, безусловным подкреплением — электрокожное раздражение. Удар лапой по мишени прекращает болевое раздражение или предупреждает его. После упрочения такого рефлекса удаляется сенсомоторная кора одного полушария, или точно так же удаляется в одном полушарии, но только зрительная кора.
|
Повреждение сенсомоторной коры, как правило, приводит к незавершенности двигательной реакции на сигнал, неточности реакции, появлению некоординированных движений в ответ на сигнальный стимул.
Повреждение зрительной коры приводит к тому, что кошка на сигнал реагирует, но промахивается при попытке ударить по мишени. Такие нарушения после повреждения сенсомоторной или зрительной коры регистрируются не более двух недель. Спустя этот срок условнорефлекторная деятельность животных практически полностью восстанавливается.
Для того чтобы убедиться в том, что эта компенсация обусловлена межполушарными механизмами, после восстановления условнорефлекторной деятельности у животных рассекают мозолистое тело, разобщая тем самым корковые межполушарные связи.
Рассечение мозолистого тела восстанавливает дисфункции условнорефлекторного поведения — именно того характера, которые возникают на начальных этапах после удаления коры в одном из полушарий.
Такие эксперименты показывают прямую зависимость компенсации дефицита корковой функции от межполушарных связей. Эти связи формируют новую систему между интактным полушарием и рассеянными элементами коры, полисенсорными нейронами поврежденного полушария, что позволяет компенсировать нарушенную функцию.
Помимо отмеченного пути компенсации через межполушарные корковые связи, мозг имеет и другие возможности компенсации условнорефлекторного поведения. Так, если затруднено выполнение движения одной конечностью, нужная реакция может быть выполнена другой.
Следовательно, компенсаторные механизмы условнорефлекторной деятельности позволяют, организовал поведенческую реакцию различными путями. Особенно легко это осуществляется, когда страдает выходная структура коры, которая первоначально была обучена этой функции.
Такой путь компенсации обеспечивается, прежде всего, перестройками активности в симметричном относительно повреждения пункте коры другого полушария. В норме стимуляция коры вызывает в симметричном участке локальную активацию нейронов. Вокруг этой зоны формируется тормозное окружение, как правило, в два раза большей площади. После повреждения участка коры в симметричном ему пункт увеличивается число фоновоактивных нейронов, число полисенсорных нейронов, растет средняя частот, разрядов нейронов. Такая реакция коры свидетельствует о том, что у нее появляются большие возможности участвовать в процессах компенсации.
|
Значительную роль в компенсации процессов высшей нервной деятельности играют структурыассоциативной системы мозга.
К таким системам следует отнести ассоциативные ретикулярные образования ствола мозга, ассоциативные ядра таламуса, ассоциативные поля области коры мозга и ассоциативные структуры проекционных зон коры мозга. У человека ассоциативные области мозга являются доминирующими по размерам.
В исследованиях на животных было показано, что разрушение задней доли гипофиза или всего гипофиза нарушало условнорефлекторную деятельность. Это нарушение устранялось введением вытяжек из гипофиза или вазопрессина, интермедина, АКТГ. Систематическое введение вазопрессина полностью восстанавливало условнорефлекторную деятельность. У интактных животных вазопрессин ускорял образование временной связи. У животных с депрессией неостриатума, вызывающей нарушения выработки и воспроизведение ранее закрепленных выработанных условных рефлексов, введение вазопрессина также восстанавливает нормальную условнорефлекторную деятельность.
Оказалось также, что вазопрессин оптимизирует условнорефлекторное, сексуальное поведение. Например, условнорефлекторная побежка крысы самца к самке по лабиринту при введении вазопрессина вырабатывалась намного быстрее, чем в обычных условиях.
Вазопрессин вызывает разные эффекты в зависимости от способа введения. Подкожная инъекция нормализует водно-солевой обмен, не сказываясь на условнорефлекторной деятельности. Введение этого же препарата непосредственно в желудочки мозга устраняет нарушения обучения и памяти и не влияет на процессы водно-солевого обмена.
|
Точно так же окситоцин при подкожном его введении оказывает тормозное влияние на условнорефлекторную деятельность, а введение его в желудочки мозга улучшает долгосрочную память, облегчает образование рефлексов.
Вазопрессин ухудшает кратковременную память и улучшает долгосрочную. Введение этого вещества перед началом обучения затрудняет запоминание, или вообще делает обучение невозможным. Инъекция этого же препарата после обучения облегчает воспроизведение следов памяти.
В настоящее время существует представление, что вазопрессин участвует в регуляции процессов запоминания и воспроизведения, а окситоцин в процессах забывания. Применение вазопрессина, как уже говорилось, улучшает процессы памяти и условно-рефлекторной деятельности, но и активная условно-рефлекторная деятельность увеличивает концентрацию вазопрессина в крови в мозгу.
Следовательно, чем более активно мозг вовлекается в условнорефлекторный процесс, тем больше в нем вазопрессина и тем успешнее процессы сохранения новых временных связей. Особенно это важно при деструктивных процессах в ЦНС, так как в это время возможно формирование новых временных связей, компенсирующих развивающуюся патологию.
Введение вазопрессина снижает зависимость животных от наркотиков, инъекция антител к вазопрессину увеличивает потребление наркотиков.
У человека интраназальное введение вазопрессина улучшает внимание, память, умственную работоспособность, различные виды интеллектуальной деятельности.
|
|
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых...
Адаптации растений и животных к жизни в горах: Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов...
История развития пистолетов-пулеметов: Предпосылкой для возникновения пистолетов-пулеметов послужила давняя тенденция тяготения винтовок...
Типы сооружений для обработки осадков: Септиками называются сооружения, в которых одновременно происходят осветление сточной жидкости...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!