Относительность неизменности климаксных стадий.

После достижения климакса динамические процессы вовсе не прекращаются, но динамика экосистемы изменяет свой характер. Она становится более замедленной. Одни организмы сменяют другие, происходит внедрение в экосистему новых видов, формируются новые экологические ниши, совершенствуются адаптации, происходит образование новых видов, формируются новые симбиозы и т.д. Особенно явно эти процессы можно наблюдать в регионах с относительно стабильной средой. Возраст экосистем в этих районах может исчисляться миллионами лет, сложность их организации превышает сложность организации любого организма.

Однако очень большое влияние на динамику климаксных систем оказывают внешние воздействия, которые способны отбросить всю экосистему или отдельные ее районы на более ранние стадии сукцессии. Это могут быть пожары, сильные бури, наводнения, горные лавины и другие природные катаклизмы.

Если вы войдете в густой еловый лес, то увидите, что под пологом леса царит полумрак. В нижнем ярусе леса многие молодые ели погибают раньше, чем успевают пробиться в верхний ярус. Нижние ветви старых деревьев также давно посохли. Многие старые деревья ослаблены болезнями, много деревьев, поваленных сильным ветром. Если в какое-то из деревьев ударит молния, то пожар в таком лесу неминуем. Обычно в лесном массиве области, достигшие стадии климакса чередуются с более молодыми областями (мозаичный климакс), которые более устойчивы к пожарам, опасными для них разве что только в наиболее засушливые годы. Пожар, как правило, выжигает именно области, достигшие климакса, где преобладают старые и сухие деревья. В образовавшиеся прогалы вторгаются виды, свойственные ранним стадиям сукцессии. Одновременно здесь развивается поросль из находящихся в подстилке семян. То же самое можно сказать и о действии сильных ураганов.

В результате действия подобных периодических возмущений лесной массив находится в постоянной динамике, которую можно назвать циклической сукцессией, или циклическим климаксом, или мозаичным климаксом. Взгляд сверху на такой лес позволяет выявить области, находящиеся на разных стадиях сукцессии, которые со временем постепенно развиваются по направлению к климаксу, а затем попеременно возвращаются в одно из промежуточных состояний. В таком лесном массиве в любой момент времени обитает множество самых разнообразных видов растений и животных, характерных для разных стадий сукцессии.

В настоящее время роль наиболее сильного катастрофического фактора, способствующего омоложению экосистем, выполняет человек, регулярно вырубающий часть леса на свои хозяйственные нужды. Лесники обычно следят за ходом вырубки, определяя участки, наиболее удачные с точки зрения наименьшего ущерба для леса. В некотором смысле это даже играет положительную роль. Правда, в отличие от естественных факторов, например пожара, с территории леса удаляется солидная часть биомассы, а значит, биогенные элементы безвозвратно изымаются из экосистемы. Поэтому вторичная сукцессия начинается с более ранних этапов и лес вынужден заново наращивать плодородие почвы. Однако темпы сукцессии не укладываются в ритм современной цивилизации. Лес еще не успевает достигнуть стадии зрелости, но уже приходят лесорубы и требуют от него «дань». В результате почвы постепенно истощаются. Это в лучшем случае. В худшем случае лес сводится полностью и больше уже не восстанавливается, превращаясь в поля, луга, болота, или пустыни.

Интересное влияние на ход сукцессии оказывает постоянный приток биогенных элементов в экосистему, неважно естественным или антропогенным путем. Это может быть промышленный сброс в озеро биогенных элементов, или же естественный приток вещества, принесенного реками с водосборного бассейна, в экосистемах суши это может быть внесение удобрений и т.п. В сукцессионном отношении такая экосистема отбрасывается назад к более молодому состоянию с наиболее интенсивной динамикой. В агроценозах, например, это позволяет искусственно поддерживать господство однолетних и двулетних трав. Однако, если приток биогенных веществ превышает влияние на сукцессию внутренних процессов, то экосистема не только не в состоянии как-то стабилизироваться, но и «угасает», то есть заполняется органическим веществом, которое вместо положительного фактора становится загрязнителем. Например в озере, в которое сбрасываются промышленные органические отходы, происходит активизация и рост количества микроорганизмов, потребляющих органику, при этом растут их затраты на дыхание, то есть потребление. Если это потребление существенно превысит поступление в процессе фотосинтеза, то в озере возникает дефицит кислорода, а потом вообще формируются анаэробные условия, в которых гибнет сначала рыба, а потом все более мелкие живые организмы, вплоть до тех микроорганизмов, по чьей «вине» это произошло. В результате продолжающееся поступление в озеро промышленных отходов постепенно превращает его в болото, где могут существовать только анаэробные бактерии.

Подводя итог разговору о закономерностях сукцессионного процесса, необходимо ответить на вопрос:

v в чем причина сукцессий, почему одни виды в определенной последовательности замещают другие,