Рефлекс как элементарный акт нервной деятельности

РЕФЛЕКС КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ АКТ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Рефлекс -основная форма нервной деятельности; ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляется при участии ЦНС.

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: Рецептор; Афферентный путь; нервный центр (переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные); Эфферентный путь (несёт нервные импульсы на периферию); Эффектор (орган: мышца или железа).

При нарушении целостности хотя бы одного звена – рефлекс не осуществляется.

В зависимости от количества нейронов, входящих в рефлекторную дугу, различают простые и сложные рефлексы. В простом рефлексе дуга состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного) и одного синапса, ее называют моносинаптической дугой; например, отдергивании руки при болевом раздражении, в сухожильных рефлексах. В сложном рефлексе дуга имеет 3-и и более нейронов, связанных между собой многими синапсами, её называют полисинаптической; их числу относятся и инстинкты, которые обеспечивают адекватное поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды.

Павлов выделил 3 основных принципа рефлекторной деятельности организма:

1) Принцип детерминизма – любой возникающий эффект и любое действие всегда причинно-обусловлены;

2) Принцип анализа и синтеза – вся деятельность организма осуществляется на основе анализа и синтеза действующих на него сигналов.

3) Принцип структурности – любой рефлекс может осуществляться только при наличии определённых нервных образований, их целостности и существовании между ними связей.

СТРОЕНИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ И ФУНКЦИИ ЕЁ ЗВЕНЬЕВ. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА И НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ.

Рефлекторная дуга -путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган).

1. Рецептор – клетка, которая воспринимает раздражитель и переводит его в нервный импульс.

2. Афферентный (чувствительный, сенсорный) путь - центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие проведение импульса в ЦНС.

3. Нервный центр - анализ, обработка поступивших сигналов и переключение их с чувствительного на двигательный нейрон.

4. Эфферентный путь - проведение импульса из нервного центра к эффектору.

5. Эффектор – нервное окончание в действующем органе - ответная реакция - эффект (сокращение у мышцы, секреция у железы).

Анохин доказал обязательное наличие обратной афферентации в любой рефлекторной дуге.

При нарушении целостности хотя бы одного звена – рефлекс не осуществляется.

Нервный центр (НЦ) - совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма.

Анатомический НЦ – совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию и лежащих в определённом отделе ЦНС.

Функциональный НЦ – сложное объединение нескольких анатомических центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обуславливающих сложнейшие рефлекторные акты.

КЛАССИФИКАЦИИ РЕФЛЕКСОВ

ПО ТИПУ ОБРАЗОВАНИЯ:

· Условные

· Безусловные

ПО КОЛИЧЕСТВУ СИНАПСОВ:

· Моносинаптические (состоят из 2 нейронов: афферентного и эфферентного нейронов)

· Дисинаптические (Состоят из 3 нейронов и 2 синапсов)

· Полисинаптические (Содержат 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключателя)

ПО БИОЛОГИЧЕСКОМУ ЗНАЧЕНИЮ:

· Пищевые

· Оборонительные

· Половые

· Ориентировочные

· Двигательные

· Позотонические

ПО РАСПОЛОЖЕНИЮ РЕЦЕПТОРОВ:

· Экстерорецептивные – рефлексы, рецепторы которых находятся на поверхности организма (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные).

· Интерорецептивные – рефлексы, рецепторы которых находятся во внутренних органах.

· Проприоцептивные – рефлексы, рецепторы которых находятся в мышцах или ОД аппарате.

ПО ХАРАКТЕРУ ОТВЕТНОЙ РЕАКЦИИ:

· Двигательные (мышечные сокращения)

· Секреторные (выделение секрета железы)

· Сосудодвигательные (расширение и сужение сосудов)

· Сердечные (изменения работы мышцы сердца)

ПО ДЛИТЕЛЬНОСТИ ПРОТЕКАНИЯ:

· Фазные (быстрые)

· Тонические (медленные)

ПО РАСПОЛОЖЕНИЮ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ:

· Спинальные – в спинном мозге (Опорно-двигательные аппарат)

· Бульбарные – в продолговатом мозге (Дыхание)

· Мезэнцефальные – в среднем мозге (Слух, зрение)

· Диэнцефальные – в промежуточном мозге (Вегетативные р-сы; Обоняние)

· Кортикальные – в коре ГМ (Условные рефлексы)

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Свойства НЦ:

1) Односторонность проведения возбуждения - из-за строения синапса, возбуждение передаётся с афферентного на эфферентный нейрон.

2) Замедление передачи возбуждения – из-за синаптической задержки, скорость проведения возбуждения в НЦ ниже, чем в остальных компонентах рефлекторной дуги. (Чем сложнее НЦ – тем дольше)

3) Суммация – сложение эффектов подпороговых раздражителей (Один подпороговый – нет реакции; несколько – есть.)

· Пространственная - ближележащие отделы.

· Временная – за промежуток времени.

4) Центральное облегчение и окклюзия

Центральное облегчение – возникает при действии оптимального (максимального) раздражителя; объясняется особенностями строения НЦ.

Окклюзия – возникает при действии пессимального (вызывающего снижение ответной реакции) раздражителя.

5) Усвоение и трансформация ритма возбуждения

Трансформация – изменение частоты нервных импульсов, при прохождении их через НЦ (повышение или понижение).

Усвоение – привыкание, запоминание. Например, режим дня.

6) Последействие – продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя.

· Кратковременное – доли секунды.

· Длительное – секунды.

7) Ритмическая активность НЦ – увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов. (Связана со свойствами синапса и интегративной деятельностью нейронов).

8) Пластичность НЦ – способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов или восстановления функций.

9) Изменение возбудимости под действием химических веществ.

10) Утомляемость НЦ – связана с высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

По мере формирования, специализации условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

Рефлекс – это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. По И.П. Павлову рефлексы классифицируют на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются

Ø врожденными (передаются по наследству, обеспечиваются врожденными генетически обусловленными свойствами нервной системы)

Ø видовыми (свойственны всем представителям вида при нормальном развитии нервной системы)

Ø относительно постоянными (проявляются на протяжении всей жизни (например, дыхательный) или определенного ее промежутка (например, локомоторные рефлексы возникают спустя некоторое время после рождения, половые рефлексы проявляются лишь на протяжении определенного промежутка жизни), но они обязательно осуществляются в течении жизни при нормальном развитии нервной системы)

Ø в большинстве своем могут осуществляться без непосредственного участия коры больших полушарий (т.е. рефлекторные их дуги замыкаются на уровне спинного мозга или ствола головного мозга).

Условные рефлексы, в отличие от безусловных, характеризуются следующими свойствами:

Ø являются приобретенными в процессе индивидуальной жизни реакциями организма и по наследству не передаются

Ø вырабатываются на базе безусловных рефлексов

Ø непостоянны (способны к торможению, вследствие чего при определенных условиях могут выработаться, а при изменении соответствующих условий – угаснуть)

Ø у высших позвоночных животных осуществляются с обязательным участием коры больших полушарий (удаление коры больших полушарий у животных влечет за собой исчезновение выработанных прежде условных рефлексов и неспособность таких животных к формированию новых условных рефлексов)

Ø индивидуальные (каждому представителю вида в каждый данный момент жизнедеятельности характерен свой набор условных рефлексов, выработанных в результате определенных особеннностей индивидуальной жизни и способных к торможению).

Безусловные рефлексы бывают разной степени сложности. Примером простых безусловных рефлексов является слюноотделение, секреция желудочного сока и ряд других, а сложных безусловных рефлексов – рвотный акт (в его осуществлении участвуют не только гладкие и поперечно-полосатые мышцы начального отдела пищеварительной трубки, но и происходит секреция некоторых желез), многие инстинкты. Безусловные рефлексы представляют собой основной механизм интеграции процессов внутри организма, а также уравновешивания влияний окружающей среды на животный организм. Но одних только безусловных рефлексов недостаточно для создания совершенных приспособительных свойств организма к непостоянству среды. В процессе эволюции животных появились такие механизмы приспособления, с помощью которых организм стал реагировать не только на непосредственное воздействие эффективных агентов среды, но и на сопутствующие им признаки (т.е. определенные сопутствующие безусловным раздражителям признаки приобретают сигнальное значение, они сигнализируют о возможном последующем действии безусловных раздражителей). Деятельность головного мозга рассматривалась И.П. Павловым как деятельность сигнальная, благодаря которой организм может опережать события, «предвидеть» их, заранее подготавливаться к ним. Рефлекс психического слюноотделения И.П. Павлов назвал условным рефлексом, потому что он вырабатывается при определенных условиях (в частности, необходимо, чтобы индифферентный раздражитель совпадал во времени с какой-либо безусловнорефлекторной деятельностью организма или несколько опережал ее, и чтобы эта деятельность была сильнее и имела большее биологическое значение для организма, чем индифферентный раздражитель, а тонус головного мозга был оптимальным и отсутствовали внешние и внутренние помехи). Условный рефлекс И.П. Павлов называл временной связью (в связи с тем, что он исчезает, если отсутствуют условия, при которых он образовался), приобретенным, индивидуальным, замыкательной связью (предполагая, что он возникает в силу замыкания между отдельными пунктами коры больших полушарий), тогда как безусловный – постоянным, врожденным, видовым.

ОРГАНИЗАЦИЯ БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА (ИНСТИНКТА)

Инстинкт — это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер и обладают высокой специфичностью.

Критерии инстинктивного действия (по Циглеру):

1) Побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида.

2) Такие действия не требуют предварительного обучения.

3) Действия выполняются, как правило одинаково всеми нормальными представителями вида.

4) Действие соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов.

5) Действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Протекание инстинкта (по Лоренцу и Крэгу):

Эндогенное побуждение(потребность)

Ключевой (спусковой) стимул

Комплекс стереотипных действий(последовательность двигательных актов)

Завершающий акт

Фазы инстинктивного поведения: 1) Поисковая (подготовительная) – пластичная, направлена на удовлетворение доминирующей потребности; 2) Завершающая (исполнительная) – стереотипична.

 

Общими характеристиками памяти являются длительность и прочность хранения информации, объем скрепили информации, точность считывания и особенности ее воспроизводства. У человека механизмы считывания и воспроизведения развитые по сравнению с другими биологическими системами, максимально. Виды памяти. По продолжительности процессы памяти делят на следующие категории: сенсорная-память (характерно кратковременное отображение-«фотографирование» - следов длится 0,1-0,5 с) кратковременная память (процессы отражения, которые длятся несколько секунд или минут. Кроме того, выделяют промежуточную, или лабильной, память (переход энграммы из краткосрочной в долговременную память, длится определенный период без повторения, т.е. сохраняет информацию на время, необходимое для текущей деятельности). Механизмы памяти. Предполагается, что в основе различных видов памяти лежат различные, хотя и взаимосвязанные, механизмы (физиологические, биохимические, структурные и др.).. Судя по морфологическим и электрофизиологическим данным, механизмы кратковременной памяти состоит, возможно, в реверберации возбуждения в замкнутых цепях нейронов, нейрональных комплексах.

Кратковременная память обеспечивается нейродинамических, биоэлектрическими процессами, долгосрочная - допускает устойчивые изменения на клеточном (в области синапсов и т.д.), субклеточном и молекулярном (в молекулах РНК, глюкопротеидах др.) уровнях. Несмотря на такие различия между кратковременной и долговременной памятью, их прежде всего нужно рассматривать как последовательные этапы единого процесса.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ УСЛОВНЫХ И БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА)

Безусловные	Условные
1. Видовые, т.е. одинаково проявляются у каждой особи данного вида.	1. Индивидуальные.
2. Присущи особи с момента рождения (многие могут запускаться программой генетического развития через некоторое время после рождения).	2. Для формирования и осуществления рефлекса необходимы специальные условия.
3. Большинство безусловных рефлексов постоянны, т.е. сохраняются в течение всей жизни организма.	3. Временные, т.е. при изменении условий окружающей среды старые рефлексы могут угасать и вырабатываться новые.
4. Видовые, т.е. одинаково проявляются у каждой особи данного вида.	4. В формировании и осуществлении рефлекса участвуют кора головного мозга и подкорковые центры.
5. Значение: благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение.	5. Значение: с помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более гибкое приспособление организма к конкретным условиям существования.
Например: дыхательный, глотательный, хватательный.	Например: выделение слюны на вид и запах пищи, повышение работоспособности в определенное время суток.

При выработке условного рефлекса условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному подкреплению.

НАУЧНИЕ.

Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение. По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I.Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и классические условные рефлексы.

 

А) Привыкание (габитуация) — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

 

Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например, жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

 

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:

1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.

2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.

3. Реакция следования – автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными рефлексами: также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило, в течение всей жизни.

являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов:

 

он проявляется в определённые критические (сенситивные) периоды запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы, По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

 

РЕФЛЕКС КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ АКТ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Рефлекс -основная форма нервной деятельности; ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляется при участии ЦНС.

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: Рецептор; Афферентный путь; нервный центр (переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные); Эфферентный путь (несёт нервные импульсы на периферию); Эффектор (орган: мышца или железа).

При нарушении целостности хотя бы одного звена – рефлекс не осуществляется.

В зависимости от количества нейронов, входящих в рефлекторную дугу, различают простые и сложные рефлексы. В простом рефлексе дуга состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного) и одного синапса, ее называют моносинаптической дугой; например, отдергивании руки при болевом раздражении, в сухожильных рефлексах. В сложном рефлексе дуга имеет 3-и и более нейронов, связанных между собой многими синапсами, её называют полисинаптической; их числу относятся и инстинкты, которые обеспечивают адекватное поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды.

Павлов выделил 3 основных принципа рефлекторной деятельности организма:

1) Принцип детерминизма – любой возникающий эффект и любое действие всегда причинно-обусловлены;

2) Принцип анализа и синтеза – вся деятельность организма осуществляется на основе анализа и синтеза действующих на него сигналов.

3) Принцип структурности – любой рефлекс может осуществляться только при наличии определённых нервных образований, их целостности и существовании между ними связей.