Миграции клеток и клеточных пластов.

К основным процессам перемещения клеток относятся:

·   эпиболия – перемещение клеток по поверхности зародыша (этим же термином обозначается и один из способов гаструляции);

· эмболия – перемещение клеток внутрь зародыша.

Эти морфогенетические движения наиболее выражены в период гаструляции.

Кроме того выделяют следующие типы движения клеток и пластов:

· инвагинация – впячивание пласта (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

· эвагинация – выпячивание пласта;
иммиграция – выселение клеток (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

· деляминация  – расслоение пласта (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

· конвергенция – схождение клеток;

· дивергенция – расхождение клеток;

·   интеркаляция – втискивание клеток между друг другом.

 Все эти процессы происходят в ходе гаструляции и нейруляции у зародышей разных групп животных.

От чего зависят сложные движения клеток и пластов, участки поляризации и сокращения, определяющие места изгибов? Как образуется геометрически правильная организация зародыша?

По современным представлениям основным фактором морфогенетических (определяющих форму зародыша) движений гаструляции и нейруляции является механическое натяжение тканей зародыша.

  В процессе развития в зародыше возникает поле натяжения.

1. Первый по времени фактор натяжения – тургорное давление в полости бластоцеля. Оно растягивает его крышу и в целом незначительно.

2. При гаструляции тургорное давление растет за счет подворачивания (инволюции) клеток под ДГБ, что приводит к натяжению всей поверхности зародыша в передне-заднем направлении.

В период гаструляции поле натяжения неустойчиво. Если это натяжение ослабить, подрезав зародыш с брюшной стороны, нормальный ход развития нарушается. В период нейруляции это поле становится устойчивым. Аналогичное воздействие не помешает формированию осевого комплекса органов.

Поле натяжения может ориентировать клетки за счет механического эффекта Пуассона. Он состоит в том, что, если некоторый материал растягивать в определенном направлении, в нем возникает сжатие в перпендикулярном направлении (что хорошо иллюстрируется растягиванием упругой резиновой ленты). Отношение растяжения к сжатию называется коэффициентом Пуассона, зависит от качества материала. В биоматериалах коэффициент Пуассона высокий и приближается к единице.

 

 

Благодаря эффекту Пуассона

· Облегчается конвергенция клеток к оси растяжения. Лежит в основе образования хорды, способствует образованию сомитов и нервной трубки. Хорда образуется на месте встречи двух клеточных пластов, при этом движущиеся навстречу друг другу клетки втискиваются друг между другом (интеркаляция), вследствие чего хорда удлиняется.

· Натяжение влияет на сборку элементов цитоскелета. В растягиваемых клетках пучки микрофиламентов ориентируются вдоль л иний натяжения. Впоследствии микрофиламенты сокращаются, изменяя форму клетки, а с ней и целого зачатка.

 

Рис. Схема, поясняющая влияние поля натяжения на процесс конвергенции клеток при образовании хорды

 

NB! Для ЭКТД коэффициент Пуассона выше, чем для нижележащих рыхлых слоев. Этим объясняется крышеподобная организация осевых комплексов.

NB! Способность к образованию пластов и подвижность неодинакова у разных зародышевых листков:

1. Клетки ЭКТД, контактируя друг с другом, образуют непрерывный пласт, т.е. легко эпителизируются, способны распространяться над МД и ЭНТД.

2. Клетки МД имеют тенденцию инвагинировать в любое находящееся поблизости скопление, даже в то, которое образуют сами.

3. Клетки ЭНТД относительно малоподвижны.

 

ОРГАНОГЕНЕЗ

В отличие от предыдущих этапов развития зародыша, при которых морфологические перестройки затрагивают организм в целом, органогенезы – более частные процессы. Зародыш постепенно разбивается на относительно независимые системы: органы и части тела.

Большинство органов либо непосредственно формируется из производных двух зародышевых листков, либо они вступают в индукционные взаимодействия. Но почти всегда можно указать основной зародышевый листок, играющий базовую роль в формировании данного органа.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭНТОДЕРМЫ

 

 

Кишечная трубка

 

Передняя кишка	Средняя кишка	Задняя кишка
глотка зачаток легких                     зачаток желудка               передняя часть двенадцатиперстной кишки зачаток печени и желчного пузыря	задняя часть                   двенадцатиперстной кишки и остальной кишечник	прямая кишка после отделения моче-полового синуса

Глотка

Жаберные карманы:

1-я пара – евстахиевы трубы

2-я пара – стенки миндалин

Вырост между первыми и вторыми карманами – щитовидная железа

3-я пара – тимус и первая пара паращитовидных желез

4-я пара – вторая пара паращитовидных желез

 

Следует отметить, что в формировании начала пищеварительного тракта (рот) и части прямой кишки участвует и  ЭКТД.

 

 

ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЗОДЕРМЫ

 

Осевая МД (сегментированная)		Боковая МД или спланхнотом (несегментированная)
сомиты	ножки сомитов (нефрогонотом)	Париетальный листок (соматоплевра)	Висцеральный листок (спланхноплевра)
Дерматом – соединительнотканная часть кожи	Почки и их протоки	Парные конечности	Сердце
Склеротом – осевой скелет	Гонады и их протоки	Боковые покровы тела	Кровеносные сосуды
Миотом – поперечно-полосатая мускулатура			Клетки крови
			Гоноциты (у амфибий)
		Целомический эпителий
NB! У низших позвоночных преобладают миотомы, у высших – склеротомы

 

 

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ

 

Кожа (эпителий) и ее придатки	Нервная трубка		Нервный гребень
	Головной мозг	Спинной мозг	Нейроны и глиальные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической систем, клетки надпочечников, хрящи висцерального скелета головы, мышцы кожи и соединительной ткани лица, языка, нижней челюсти, мякоть зубов, мышцы ресничного тела глаза и т.д.
Чешуи, щитки, перья, волосы, когти, ногти, рога, копыта и т.п.	Органы чувств

 

 

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И КЛЕТОЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ ОРГАНОГЕНЕЗОВ

 

Первые эмбриональные ткани – эпителий и мезенхима.

Эпителий –  ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, а также основной функциональный компонент большинства желез. Образуется раньше других тканей из всех трех зародышевых листков. Входит в качестве составной части практически во все органы. Особенность – между клетками образуются плотные клеточные контакты.

 

Мезенхима – рыхлая соединительная ткань зародыша, не имеющая пластообразного строения. Также образуется из всех трех зародышевых листков. Мезенхима из ЭНТД и МД – энтомезенхима – у позвоночных дает разные типы соединительной ткани взрослого организма, кровеносные сосуды, форменные элементы крови и гладкую мускулатуру. Мезенхима из ЭКТД – эктомезенхима (нервный гребень). Дает почти весь висцеральный скелет, микроглию, пигментные клетки и т.д.

 

Морфологические преобразования в эпителии

1. Местные утолщения эпителия. Один из общих способов образования органов. Утолщенные участки – плакоды. Могут сопровождаться выпячиванием и образованием трубочек и пузырьков. Примеры:

· Утолщения эпителия в области образования нервной пластинки;

· Плакоды хрусталиков;

· Обонятельные плакоды

· Слуховые пузырьки

·  Закладки волосяных фолликулов и т.п.

Часто за локальным утолщением следует расщепление.

2. Разделение эпителиальных слоев. Между слоями эпителиальных клеток или в их скоплениях могут возникнуть разъемы–щели, прерывающие контакты клеток и разделяющие их на слои. Эти щели могут располагаться локальными пятнами или параллельно всей поверхности зародыша. Щель может расширяться за счет секреции туда жидкости.

Примеры:

· Разделение боковой пластинки МД на висцеральный и париетальный листки;

· Разделение осевой МД на сомиты (разъемы перпендикулярны поверхности).

 

3. Изгиб клеточного пласта. Один из важнейших и распространеннейших морфообразовательных процессов. Ведет к образованию складок, а также сворачиванию пластов в трубчатые структуры.

Примеры:

· Инвагинация при гаструляции;

· Образование нервной и пищеварительной трубок;

· Образование хрусталика, слухового пузырька, большинства желез.