Понятие о рефлексе. Рефлекторный принцип функционирования функций

Формы управления. Гуморальный и нервный механизмы предусматривают использование нескольких форм управления. Аутокринная, паракринная и телекринная формы характерны для более древнего механизма.

Аутокринная форма управления предполагает изменение функции клет­ки химическими субстратами, выделяемыми в межклеточную среду самой клеткой.

Паракринная форма управления основана на выделении клетками хими­ческих средств управления в межтканевую жидкость. Химические субстра­ты, распространяясь по межтканевым пространствам, управляют функ­цией клеток, расположенных на некотором удалении от источника управ­ляющих воздействий.

Телекринная форма управления реализуется при выделении биологиче­ски активных веществ в кровь. С током крови эти вещества достигают всех органов и тканей.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс — ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществ­ляемая при участии ЦНС. Управление посредством рефлексов предусмат­ривает использование нескольких форм.

Местные рефлексы осуществляются через ганглии автономной нервной системы, которые рассматривают как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например, моторной и секреторной функцией тонкой и толстой кишки.

Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различ­ных уровней ЦНС (от спинного мозга до коры большого мозга). Примера­ми таких рефлексов являются выделение слюны при раздражении рецеп­торов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдер­гивание руки при раздражении кожи пальцев и др.

Условные рефлексы вырабатываются в процессе развития и повседневной жизнедеятельности и служат основой для реализации управления по принципу прогнозирования. Широкий «ассортимент» различных по слож­ности условных рефлексов позволяет организму осуществлять опережаю­щие формы адаптивной деятельности.

В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях наиболее полно обеспечивающих адекватное уравновешивание организма со средой обитания.

Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут  информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влия­нием этой информации формируется поток управляющих нервных импу­льсов к эффекторам для коррекции отклонения.

В других случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм создает в процессах управления многозвен­ные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сме­няются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение Плюральных.

 

6) Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Он отражает основной принцип взаимосвязи организма и внешней среды, связывая их в единую систему, а представления о рефлекторной дуге объясняют механизм этой взаимосвязи

Можно назвать пять основных этапов развития этой теории:

Первый этап — заложены основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом (XVII в.). Декарт считал, что «все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем». Эта исходная позиция позволила ему сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной: лат. reflexus — отраженный), 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. По Декарту нервы — это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Второй этап — экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе, которое было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который значительно расширил учение об отражательных действиях. Было установлено, что рефлекторная реакция у спинальных животных наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, т.е. может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»), а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла—Мажанди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон (конец XVIII в. — начало XIX в.).

Третий этап — победа материалистических представлений о психической деятельности (И.М. Сеченов, 60-е годы XIX в.). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы-«чистые» рефлексы. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

При изучении рефлексов И. М. Сеченов обосновал так же приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (1863, центральное торможение), суммацию, возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап — разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П. Павлов, начало XX в.). И.П. Павлов экспериментально подтвердил возможность образования условных рефлексов и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности, по И.П. Павлову).

В результате представления о рефлекторных механизмах деятельности нервной системы сформировались в единую рефлекторную теорию. Рефлекторная теория - теория поведения, рассматривающая его как деятельность организма, возникающую в ответ на возникновение стимулов из внешнего мира или внутренней среды.

Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа:

• принцип детерминизма (причинности) - согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул.

• принцип структурности - устанавливает, что все нервные процессы являются результатом деятельности определенных структурных образований - нервных клеток, и зависят от свойств этих клеток. Рефлекторная реакция возможна только в том случае, если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии. В такой формулировке он известен как принцип целостности.

• наконец принцип анализа и синтеза устанавливает, что каждая ответная реакция всегда адекватна качествам и природе воздействующего раздражи

               

7) В зависимости от отдела нервной системы реализующей ответ то есть, отдела в котором расположен эфферентный нейрон, выделяют соматические и вегетативные рефлексы. Соматическая нервная система регулирует перемещение в пространстве (локомоцию), её эффекторами всегда являются скелетные мышцы. Вегетативная нервная система регулирует процессы жизнедеятельности, её эффекторы – гладкая мускулатура внутренних органов и железы.

По локализации рефлекторной дуги различают центральные рефлексы (дуга которых проходит через ЦНС) и периферические рефлексы, дуга которых замыкается вне ЦНС. Последними, могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраорганные и экстраорганные (в последнем случае рефлекс осуществляется с участием нейронов экстраорганных ганглиев)

Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.

8) Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

9) Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Он отражает основной принцип взаимосвязи организма и внешней среды, связывая их в единую систему, а представления о рефлекторной дуге объясняют механизм этой взаимосвязи.

Рефлексы отличаются большим многообразием.

В зависимости от числа синапсов в центральной части рефлекторной дуги (рефлекторном центре), различают моно- и полисинаптические рефлексы.

Наиболее простые - моносинаптические рефлексы, обеспечиваемые двухнейронной рефлекторной дугой, образованной чувствительным и двигательным нейронами. В организме человека таких рефлексов немного и большинство из них - это рефлексы растяжения, вызываемые растяжением мышцы.

Рецепторная и эффекторная части рефлекторных дуг этих рефлексов находятся в мышце, поэтому этот рефлекс называют собственным рефлексом мышцы (миотатическим рефлексом). Рецепторы растяжения, расположены на так называемых внутриверетенных (интрафузальных) мышечных волокнах, на их средних, лишенных сократимости, но легко растяжимых частях. Эти же интрафузальные мышечные волокна на своих концах имеют моторную иннервацию из малых гамма - мотонейронов. Импульсы гамма-мотонейронов могут возбуждать и таким образом приводить в сокращенное состояние полярные зоны интрафузальных мышечных волокон, срединная (рецепторная) часть волокна при этом растягивается, что в свою очередь вызывает моносинаптический рефлекс растяжения. Таким образом, порог возникновения коленного рефлекса и его сила могут регулироваться влияниями из ЦНС через гамма-мотонейроны.

Наиболее известным примером моносинаптического рефлекса растяжения является пателлярный (коленный) рефлекс, когда четырехглавую мышцу подвергают короткому растяжению в результате легкого постукивания по сухожилию ниже коленной чашечки. Следует иметь в виду, что выражение «сухожильный рефлекс» вводит в заблуждение, так как и в коленном и в других «сухожильных» рефлексах, реализуется моносинаптический рефлекс растяжения мышцы.

Отметим клинически важные примеры таких рефлекторных тестов: растяжение (путем постукивания по подбородку) мышцы, которая вызывает закрывание рта (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мышцы путем постукивания по ее сухожилию около локтя или удара по лучевой кости; растяжение трехглавой мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию чуть выше локтевого отростка; растяжение трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахиллова сухожилия) и др.

Моносинаптические рефлексы растяжения, вызываемые постукиванием по сухожилию, получили в клинике название Т-рефлексов.

Таким образом, регистрация Т-рефлексов служит простым тестом сохранности двигательных рефлексов, который в случае необходимости может дополняться другими диагностическими исследованиями.

Физиологическое значение таких рефлексов состоит в рефлекторном поддержании мышечной длины, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Наиболее наглядно это можно видеть на примере коленного рефлекса, где под тяжестью тела, стремящейся согнуть колено, сокращение мышцы как бы разгружает рецептор растяжения, что снижает рефлекс. Но даже небольшое ослабление мышцы сразу же усиливает нагрузку на рецептор и возвращает необходимую силу рефлекса. Подобные отношения в естественных условиях довольно часты.

Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называют полисинаптическими. Это все остальные рефлексы (кроме моносинаптических), в их осуществлении участвует несколько (больше двух) последовательно включенных нейронов ЦНС.

Полисинаптические рефлексы очень многообразны,

Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д. Наиболее просто полисинаптические рефлексы классифицируются по элементам рефлекторной дуги.

По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.)

9 получился огромным, но без этого все будет не понятно, мне кажется

10)

Временем рефлекса называют время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Оно состоит из времени, которое затрачивается на возникновение возбуждения в рецепторе, времени прохождения по афферентному пути, времени передачи импульсом в ЦНС через последовательный ряд синапсов с афферентного пути на эфферентный, времени передачи возбуждения эфферентному пути и времени возбуждения рабочего органа.

Время проведения возбуждения в ЦНС называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт (чем больше промежуточных нейронов участвует в его осуществлении, тем больше происходит синаптических переключений). Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, время рефлекса тем больше, чем слабее раздражение.

 

11) В рефлекторной дуге различают пять структурных элементов: афферентный путь,центральное звено,эфферентный путь, эффектор. Рецептор принимает информацию из внешней или внутренней среды и трансформирует ее в электрический импульс. Афферентный путь – это система нервных волокон, которая обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса. В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции. Эфферентный путь- это система нервных волокон, которая передает импульсы от коры или ниже лежащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу. Эффектор – рабочий орган

 

 

12) история развития учения о тормозных процессах в ЦНС началась с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения( хим. раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции)

Центральное торможение- нервный процесс,возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбужденя

Для миелинизированных нервных волокон скорость проведения возбуждения зависит от длины межперехватных участков (участков между двумя перехватами Ранвье). Время необходимое для для передачи от одного перехвата к другому примерно одинаково и составляет около 0.07 мс. В тоже время длина межперехватных участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру

Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерна синаптическая задержка0.5 мс и развитие постсинаптического потенциала в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны, а при торможении – в гиперполяризации в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал.

13) Моносинасинаптическая рефлекторная дуга имеет оди синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.Возникает при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен. Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга в итоге возникает полисинаптические рефлекторные дуги.Свойства полисинаптических рефлексов. В качестве примера полисинаптических рефлексов рассмотрим кашлевой, относящийся к типичным оборонительным. Как известно, ощущение слабого “першения” или “царапания” в горле вызывает кашель, но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисинаптических рефлексах подпороговые стимулы суммируются до надпорогового. Такая суммация представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (першение, царапание), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса.

 

По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (першением) и рефлекторным ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисинаптической дуги зависит от интенсивности стимуляции: чем она сильнее, тем раньше активируются эффекторы. Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что при росте количества и усилении активности реагирующих на стимул периферических рецепторов быстрее достигается надпороговый уровень возбуждения центральных органов, т. е. время рефлекса уменьшается в первую очередь благодаря временному и пространственному облегчению.

14) Рецептивным полем называется участок воспринимающий чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует рефлекторную реакцию

15) Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

 

 

Рис. 5. Перекрытие рецептивных полей чувствительных нейронов первичных и вторичных рецепторов.