Спинной мозг: развитие, наружное и внутреннее строение. Оболочки, межоболочечные пространства.

ЦНС

Рефлекторная дуга (кольцо).

Начнем с того, что в основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Это – независимая от нашего сознания ответная реакция на любое (внешнее или внутреннее) раздражение. Материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

 

 Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга, свойственная спинному мозгу, представлена двумя или тремя нейронами.

В трехчленной спинальной рефлекторной дуге первыми, воспринимающими (рецепторными) нейронами являются псевдоуниполярные клетки (1), лежащие в спинномозговых (межпозвоночных) узлах. Периферические отростки этих клеток – дендриты (1a) идут к органам (коже, костям, суставам, мышцам), заканчиваясь в– рецепторах, трансформирующих воспринятое раздражение в нервные импульсы.

Центральные отростки – аксоны (1б), объединяясь в пучок, получивший название заднего (дорзального) корешка, входят через заднюю боковую борозду в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога, являющихся вторыми нейронами (2). Их аксоны подходят к двигательным клеткам переднего рога – 3-им нейронам дуги. Аксоны этих клеток (3а) выходят из спинного мозга через переднюю боковую борозду в виде переднего корешка и направляются к эффекторным органам.

Механизм рефлекса: полученное рецептором раздражение преобразуется в нервный импульс, который по дендритам (1а) достигает тел псевдоуниполярных клеток (1) межпозвоночного узла и по их аксонам (1б) передаётся телам вставочных нейронов (2), через которые поступает третьим нейронам (3). Третьи нейроны посылают приказы рабочим органам – мышцам, вызывая их сокращение. Примером такой рефлекторной реакции может служить независимое от нашего сознания отдёргивание руки при неожиданном прикосновении к горячему или острому предмету.

В двухчленной рефлекторной дуге, где отсутствует вставочный нейрон, и первый нейрон вступает в контакт непосредственно с двигательным (эффекторным) нейроном, ответная реакция (рефлекс) осуществляется значительно быстрее.

Замкнутого круга (кольца).не читать заголовок

Между рабочим органом (мышца, железа и др.) и нервными центрами, помимо элементов рефлекторной дуги, существует обратная связь (" обратная афферентация "), благодаря которой осуществляется самопроверка, коррекция работа органа непрерывно.

Когда мышца, получившая сигналы от эффекторных нейронов (3) начинает сокращаться, то раздражаются заложенные в ней проприорецепторы рецепторы – мышечные веретёна, которые непрерывно посылают в центр сигналы о ходе выполнения работы непрерывно, что позволяет центру осуществлять соответствующие коррекции, регулируя уровень обменных процессов в мышце и её тонус. Так осуществляется механизм обратной связи, имеющий характер замкнутого круга (кольца). Таким образом:

 

1) рецепторный нейрон межпозвоночного узла, получающий импульсы от рецепторов кожи;

2) вставочный (ассоциативный) нейрон заднего рога;

3)эффекторный (двигательный) нейрон переднего рога, вызывающий сокращение мышцы;

4)рецепторный нейрон, получающий импульсы от проприоцептора (мышечного веретена);

5) γ-мотонейрон бокового рога, регулирующий обмен веществ в мышце и проприоцепторе (мышечном веретене);

6) периферический вегетативный (симпатический) нейрон, лежащий в периферическом симпатическом узле, посредством которого центр (γ-мотонейрон) осуществляет коррекцию работы мышцы.

Наличие замкнутых кольцевых нервных цепочек обратной связи позволяет осуществлять постоянную, непрерывную коррекцию любых реакций организма на любые изменения условий внутренней или внешней среды. Без механизмов обратной связи невозможно приспособление живых организмов к окружающей среде.

 

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

 1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ

2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания»

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору.

Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным.

Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма:

1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды;

2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и

3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.

 

 

Наружное строение

Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Спинной мозг, лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный, сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка.

Это имеет большое клиническое значение чтобы не повредить спинной мозг при проколе для   взятия спинномозговой жидкости или спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков).

От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminale, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, а нижнее — пояснично-крестцовым, intumescentia lumbosacralis.

Из этих утолщений более обширно пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки.

Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior, и поверхностной, sulcus medianus posterior, спинной мозг делится на две симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis).

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика:

Внутреннее строение

Серое вещество представлено двумя продольными колоннами (1), соединенными центральным промежуточным веществом substantia intermedia centralis (2), в котором проходит центральный канал (3), разделяющий его на переднюю и заднюю серые спайки commissurae griseae anterior (4) et posterior (5). Каждая колонна имеет передний (6) и задний (7) выступы – столбы columnae, соединяющиеся боковой промежуточной зоной zona intermedia lateralis (8). На протяжении C8-Th2-3 и S2-S4 сегментов боковая промежуточная зона имеет боковой столб columna lateralis (9).

На поперечных срезах спинного мозга эти столбы получили название рогов: переднего cornu anterior s. ventralis (6 a), заднего cornu posterior s. dorsalis (7 a) и бокового cornu lateralis (9 a).

В задних рогах и внутренних отделах боковой промежуточной зоны залегают чувствительные (афферентные, центростремительные) клетки, являющиеся вторыми (вставочными, ассоциативными) нейронами рефлекторной дуги и 2-ми нейронами чувствительных проводящих путей. Они получают сигналы (импульсы) от первых (воспринимающих, рецепторных) нейронов – псевдоуниполярных клеток межпозвоночных (спинномозговых) узлов.

В передних рогах залегают двигательные нейроны, среди которых различают α-большие и α-малые мотонейроны. Они являются 2-ми или 3-ми нейронами рефлекторной дуги, а также двигательных проводящих путей, спускающихся из различных отделов головного мозга.

В боковых рогах залегают вегетативные клетки (γ-мотонейроны), которые на протяжении C8-Th2-3 сегментов выполняют роль центрального отдела симпатической системы, а на протяжении S2-S4 сегментов – парасимпатической.

 

Рисунок 1. Спинной мозг.

Клетки серого вещества по структурным и функциональным признакам группируются в ядра, но значительная их часть диффузно располагается в сером веществе и носит название cellulae dissiminatae(рис.2, 1). Они являются вставочными (2-ми) нейронами рефлекторной дуги, обеспечивая связь с двигательными клетками переднего рога (3-ми нейронами) в пределах одного сегмента, а также осуществляют связь между сегментами.

В заднем роге и внутренней части боковой промежуточной зоны залегают чувствительные ядра, аксоны клеток которых формируют пути, проводящие мышечно-суставную (проприоцептивную) и различные виды кожной чувствительности.

1. В медиальном отделе основания заднего рога заложено грудное ядро nucl. thoracicus (2), аксоны клеток которого направляются в боковой канатик своей стороны и формируют задний спинно-мозжечковый путь tractus spinocerebellaris posterior (2а), занимающий заднюю периферию канатика и следующий через нижнюю ножку мозжечка в кору верхнего червя. Этот путь проводит мышечно-суставную (проприоцептивную) чувствительность;

Рисунок 2. Локализация ядер и проводящих путей в веществе спинного мозга.

2. В медиальном отделе боковой промежуточной зоны залегает медиальное промежуточное ядро nucl. intermedio medialis (3), аксоны клеток которого направляются в боковые канатики своей и противоположной стороны, образуя передний спинно-мозжечковый путь tractus spinocerebellaris anterior (3 a), проводящий мышечно-суставную чувствительность в кору нижнего червя мозжечка.

3. В центре заднего рога заложено собственное ядро nucl. proprius cornu posterior (4), аксоны клеток которого переходят через переднюю белую спайку в боковой канатик другой стороны и формируют боковой спиноталамический путь tractus spinothalamicus lateralis (4а), поднимающийся медиальнее переднего спиномозжечкового пути и проводящий болевую и температурную чувствительность к зрительному бугру промежуточного мозга, а затем в кору полушарий головного мозга.

4. К верхушке заднего рога прилежит студенистое вещество substantia galatinosa (5), аксоны клеток которого переходят через переднюю белую спайку в передний канатик противоположной стороны и формируют передний спиноталамический путь tractus spinothalamicus anterior (5 a), проводящий тактильную чувствительность. Кроме того, клетки студенистого вещества, являясь вставочными нейронами рефлекторной дуги, вступают в контакт с двигательными клетками переднего рога, а также осуществляют связь между сегментами.

5. Снаружи к студенистому веществу прилежит губчатая зона zona spongiosa (6), представленная крупнопетлистой глиальной сетью, содержащей нервные клетки, осуществляющие связь с соседними сегментами.

6. В переднем роге двигательные клетки образуют группы ядер: медиальные передние и задние (7), латеральные передние и задние (8). В области шейного и пояснично-крестцового утолщений образуется центральное ядро (9). Аксоны клеток этих ядер выходят из мозга через переднюю боковую борозду, образуют передние вентральные корешки и в составе спинномозговых нервов следуют к мышцам. При этом медиальные ядра обеспечивают иннервацию аутохтонных мышц, центральные ядра – мышц поясов конечностей, а латеральные ядра – мышц свободных конечностей.

7. В боковом роге заложено промежуточно-латеральное ядро nucl. intermedio lateralis (10), которое является на протяжении сегментов C8-L2-3 центральным отделом симпатической, а на протяжении сегментов S2-S4 центральным отделом парасимпатической нервной системы. Эти ядра регулируют деятельность внутренних органов.

Белое вещество, окружающее со всех сторон серое, образовано нервными волокнами (отростками клеток, покрытыми миелиновой оболочкой) разного функционального назначения. Так, аксоны диссеминированных клеток (1), лежащих в заднем роге в боковой промежуточной зоне серого вещества, направляясь к двигательным клеткам передних рогов своей (ассоциативные волокна) и противоположной (комиссуральные волокна) стороны, непосредственно окружают серое вещество, образуя собственные пучки fasciculi proprii заднего (11), бокового (12) и переднего (13) канатиков. Волокна этих пучков обеспечивают связь вторых и третьих нейронов рефлекторной дуги в пределах одного сегмента, а также связь сегментов друг с другом. Данная связь осуществляется следующим образом: аксоны вставочных нейронов, подойдя к переднему рогу, делятся на восходящие и нисходящие ветви, от которых отходят коллатерали, вступающие в контакт одновременно с большим количеством двигательных клеток выше- и нижележащих сегментов. Это приводит при раздражении даже одного вставочного нейрона к возбуждению большого количества двигательных нейронов, вызывающих сокращение не только отдельной мышцы, но и группы.

Собственные пучки заднего, бокового и переднего канатиков вместе с сегментами составляют собственный аппарат спинного мозга, обеспечивающий его рефлекторную деятельность.

По периферии собственных пучков проходят как чувствительные проводящие пути, связывающие спинной мозг с лежащими выше отделами головного мозга, так и двигательные, спускающиеся из различных отделов головного мозга к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Необходимо помнить, что в задних канатиках (14) проходят только чувствительные пути, в передних (15) – преимущественно двигательные, а в боковых (16) – и те и другие.

В заднем канатике проходят пучки Голля и Бурдаха, проводящие мышечно-суставную (проприоцептивную чувствительность).

Пучок Голля fasciculus gracilus (17), занимающий медиальное положение, образуется аксонами клеток межпозвоночных узлов, воспринимающих раздражения от мышц и суставов нижней конечности и нижнего отдела туловища. Он формируется на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга и поднимается в продолговатый мозг, заканчиваясь в ядре этого пучка nucl. fasciculi gracilis.

Пучок Бурдаха fasciculus cuniatus (18) образуется аксонами клеток межпозвоночных узлов, воспринимающих раздражения от мышц и суставов верхней конечности и верхнего отдела туловища и шеи. Он формируется на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга и заканчивается в одноименном ядре продолговатого мозга nucl. fasciculi cuneati. В этих пучках помимо волокон, проводящих мышечно-суставную чувствительность, проходят волокна проводящие (узнавание предметов на ощупь) тактильную и интероцептивную (от внутренних органов) чувствительность.

В боковом канатике кроме чувствительных путей (2а, За, 4а) формируемых аксонами чувствительных ядер (2, 3, 4) проходят двигательные (эфферентные, центробежные) пути, начинающиеся в различных отделах головного мозга. Важное место среди них занимает корково-спинномозговой путь tractus corticospinalis, s. pyramidalis, осуществляющий сознательные целенаправленные движения. Он, начавшись в коре полушария, проходит через все отделы головного мозга. На границе со спинным мозгом большая часть (80%) его волокон переходит на противоположную сторону и спускается в боковом канатике под названием tractus corticospinalis lateralis (19), посегментно заканчиваясь в переднем роге синапсами с α-большими мотонейронами. Меньшая часть волокон продолжает спускаться в переднем канатике до нижних грудных сегментов tractus corticospinalis anterior (19 a). Особо следует подчеркнуть, что часть его волокон заканчивается синапсами с α-большими мотонейронами переднего рога своей стороны, а часть – в переднем роге противоположной стороны. Это имеет важное клиническое значение: поражение корково-спинномозгового пути в пределах головного мозга ведет к параличу мышц противоположной стороны.

Кпереди от tractus corticospinalis lateralis проходит tractus rubrospinalis (20). Он начинается от красного ядра среднего мозга и спускается до конца спинного мозга, посегментно вступая в контакт с α-малыми мотонейронами, осуществляя через них регуляцию тонуса мышц.

В переднем канатике, помимо отмеченных выше переднего корково-спинномозгового (19а) и спинно-таламического (5а) путей проходят:

1. Зрительно-слуховой рефлекторный путь tractus tectospinalis (21), который начинается от крыши среднего мозга и спускается в спинном мозге по бокам от передней срединной щели;

2. Вестибулярно-спиномозговой путь tractus vestibulospinalis (22), идущий от латерального ядра равновесно-улиткового нерва к α-малым мотонейронам переднего рога;

3. Кзади (дорзальнее) от предыдущего к α-малым мотонейронам переднего рога спускается tractus reticulospinalis (23), начинающийся от ядер сетчатой (ретикулярной) формации стволовой части головного мозга и регулирующий тонус мышц;

4. Кпереди от центрального промежуточного вещества сбоку от срединной линии спускается задний (медиальный) продольный пучок (24), осуществляющий сочетанный поворот головы и глаз.

 

Сосуды спинного мозга.

Аа. spinales anterior et posterior, спускаясь вдоль спинного мозга, соединяются между собой многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть (так называемую vasocorona). От этой сети отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга.

Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в plexus venosi vertebrales interni. К лимфатическим сосудам спинного мозга можно отнести периваскулярные пространства вокруг сосудов, сообщающиеся с подпаутинным пространством.

 

Большой мозг (cerebrum)

Мозжечок (cerebellum)

Наружнее строение

1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга.

 Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.

2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus.

В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению.

Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

 1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)

2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.

4. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus.

Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — межоливныи петлевой слой — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.

 К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudinalis medialis.

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.

Внутреннее строение

На поперечных срезах (рис.1) легко определяются все три основные части среднего мозга: крыша (чепец) среднего мозга tectum mesencephali (1); покрышка ножек мозга tegmentum (2) и основание ножек мозга basis pedunculi cerebri или собственно ножки мозга crus cerebri (3). Крышу и покрышку разделяет мозговой водопровод aqueductus cerebri (4). Он окружен центральным серым веществом (4а), относящимся к высшим, надсегментарным центрам вегетативной нервной системы. Покрышка ножек мозга (2) отделена от основания (3) черным веществом (5), являющимся центром, распределяющим пластический тонус, регулируя поток к мышцам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной формацией.

При изучении внутреннего строения необходимо обратить внимание на различия в строении среднего мозга в нижнем и верхнем его отделах. Так, в крыше нижнего отдела, представленной нижними холмиками, серое вещество образует компактные ядра, к которым подходят волокна латеральной (слуховой) петли, а от клеток глубокого слоя начинается эфферентный путь, спускающийся к двигательным ядрам черепных нервов tractus tectobulbaris и передним рогам спинного мозга tractus tectospinalis и осуществляющий ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения (сторожевой рефлекс).

Волокна этого пути под центральным серым веществом образуют дорсальный перекрест покрышки decussatio dorsalis tegmmenti (1в) – перекрест Мейнерта.

В верхнем отделе среднего мозга (рис.1) крыша, представленная верхними холмиками, имеет более сложное строение. Серое вещество (1а) здесь не образует компактного ядра, а располагается тремя слоями, разделенными прослойками белого вещества. К клеткам поверхностного слоя stratum gniseum superficiale подходят волокна зрительного тракта, а их аксоны направляются к клеткам глубокого слоя и вегетативным ядрам глазодвигательного нерва (III). К клеткам среднего слоя stratum gniseum medium подходят волокна из коры, коллатерали из медиальной и латеральной петель, а также tractus spinotectalis. От глубокого слоя stratum gniseum profundum начинаются tractus tectobulbaris et tectospinalis (1б), образующие дорсальный перекрест покрышки(1в) ножек мозга. Серое вещество верхних холмиков также связано друг с другом комиссуральными волокнами. Таким образом, верхние холмики являются не только подкорковыми рефлекторными центрами зрения, но и центрами, интегрирующими и коррелирующими импульсы другого происхождения.

В покрышке ножек мозга (2) на уровне нижнего двухолмия в центральном сером веществе (4а), под дном мозгового (сильвиева) водопровода, залегают ядра блоковых нервов (IV) nuclei nervi trochleares, а по бокам – мезенцефалические ядра тройничного нерва (V) (7). Под центральным серым веществом, по бокам от средней линии, спускается медиальный (задний) продольный пучок fasciculus longitudinalis posterior (8), а вентрально от него – tractus tectospinalis (1б) с частичным перекрестом(1в) волокон идущих от ядер нижних холмиков. Характерной особенностью покрышки ножек мозга на уровне нижнего двухолмия является перекрест верхних ножек мозжечка tractus cerebellotegmentalis (9), волокна которых идут от зубчатых ядер мозжечка к красным ядрам и зрительным буграм противоположной стороны. Между волокнами верхних ножек мозжечка вентрально от перекреста Мейнерта degusstio dorsalis tegmenti спускается центральный путь покрышки tractus talamorubroolivaris, а на границе покрышки и основания – tractus rubrospinalis (11). Кнаружи от перекреста верхних ножек мозжечка поднимаются волокна медиальной петли lemniscus medialis, а несколько кнаружи и дорзальнее – латеральная петля lemniscus lateralis. Пространство же между медиальной и латеральной петлями с одной и центральным серым веществом с другой стороны, занято ретикулярной формацией formatio reticulare.

В покрышке ножек мозга на уровне верхнего двухолмия (рис.1) в центральном сером веществе под дном сильвиева водопровода заложены ядра глазодвигательных нервов (III):

1) Боковые соматические двигательные ядра nuclei nervi oculomotorii (6),иннервирующие поперечно-исчерченные мышцы глазного яблока;

2) Вегетативные ядра Якубовича nuclei accessorii (6а), расположенные кзади и медиально от предыдущих;

 3) Вегетативное непарное срединное ядро nuclei medianus (6б). Вегетативные ядра относятся к парасимпатической нервной системе и иннервируют гладкие мышцы глазного яблока – m. sphincter pupillae et m. ciliaris.

4) По бокам от сильвиева водопровода залегают мезенцефалические ядра (7) тройничного нерва (V).

5) Кпереди (выше) от ядер глазодвигательного нерва около задней спайки мозга commissura cerebri posterior s. commissura hypothalaica, вцентральном сером веществе расположено ядро медиального (заднего) продольного пучка (ядро Даркшевича), а рядом с ним – промежуточное nucl. interstitialis. От этих ядер начинается медиальный (задний) продольный пучок fasciculus longitudinalis posterior. Он спускается в спинной мозг, располагаясь по бокам от срединной линии: в среднем мозге – на границе с центральным серым веществом; в мосту и верхнем отделе продолговатого мозга – под дном IV желудочка; в нижнем отделе продолговатого мозга – кпереди от центрального канала, а в спинном мозге – в переднем канатике вблизи дна передней срединной щели, достигая пояснично-крестцового отдела и заканчиваясь на a -малых мотонейронах передних рогов. Волокна обоих пучков на своем пути отдают коллатерали к клеткам ядер III, IV, VI пар черепных нервов, что обеспечивает совместность и одновременность движений глазных мышц в той или иной комбинации. В частности, устанавливается связь между ядрами отводящего (VI) и глазодвигательного (III) нервов противоположной стороны, в связи, с чем достигается сочетание движений обоих глаз или право, или влево. Эти пучки получают большое количество волокон от вестибулярных ядер, главным образом от латерального ядра Дейтерса, которые делятся на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви устанавливают связь вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (см. пособие «Функциональная анатомия анализаторов»). Такая связь обеспечивает реакцию глазного яблока на проприорецептивные импульсы, возникающие в полукружных каналах. Через нисходящие волокна этого пучка устанавливается также связь с двигательным ядром добавочного (XI) нерва nucleus nervi accessorii и передними рогами спинного мозга. Таким образом, при помощи нисходящих волокон мышцы головы и туловища становятся под контроль проприоцептивных импульсов, приходящих от полукружных каналов. Следует отметить, что через задний продольный пучок от ядра глазодвигательного нерва идут волокна к лицевому нерву (VII), направляясь к m. orbicularis oculi и m. corrugator supercilii, приводя эти мышцы под контроль глазодвигательного нерва. Имеются также указания, что и волокна от подъязычного нерва через задний продольный пучок вступают в состав лицевого нерва, направляясь к m. orbicularis oris, подчиняя ее ядру подъязычного нерва. Вентрально от заднего продольного пучка осуществляется перекрест волокон tractus tectospinalis (1б, 1в) дорзальный перекрест покрышки Мейнерта, а еще вентральнее и несколько кнаружи спускается центральный путь покрышки tractus talamorubroolivaris (10). Важнейшей особенностью покрышки ножек мозга на уровне верхнего двухолмия является появление красного ядра nucleus ruber (11). Это крупное ядро, занимающее большую часть покрышки, тянется от нижнего края верхних холмиков под нижнюю поверхность зрительного бугра, принимая участие в образовании подталамической области regio subtalamica. Красное ядро является основным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет двусторонние связи с корой и зрительным бугром, получает волокна от чечевицеобразного ядра, мозжечка, верхних и нижних холмиков, коллатерали от медиальной и латеральной петель. Из задней крупноклеточной части ядра начинается tractusrubrospinalis (11а), образующий вентральный перекрест покрышки – перекрест Фореля 11б) и спускающийся к a-малым мотонейронам передних рогов спинного мозга. От него отходят волокна следующие в составе центрального пучка покрышки (10) к ядру нижней оливы продолговатого мозга, а также волокна к ядрам ретикулярной формации. Таким образом, красное ядро имеет большое значение для моторики, особенно для регуляции тонуса мышц. Кнаружи от красного ядра проходит медиальная петля (12) и ещё несколько кнаружи и кзади – латеральная петля (13). Остальное пространство покрышки занимает ретикулярная формация (14).

Рисунок 1. Внутреннее строение среднего мозга.

В основании ножек мозга, на всем их протяжении, проходят двигательные пути, идущие из коры большого мозга ко всем двигательным ядрам черепных нервов и спинного мозга (пирамидный путь), а также к собственным ядрам моста. Так, медиальный отдел основания (на 1/5 часть) занимает лобный путь моста tractus frontopontinus (15), латеральный отдел (1/5 часть) – затылчно-височный путь tractus occipitotemporo - pontinus (15а), а центральный отдел (3/5 части) – пирамидный путь. При этом корково-ядерный путь tractus corticonuclearis (16 проходит медиальнее от корково-спинального пути tractus corticospinalis (16а).

Средний мозг, mesencephalon. Строение среднего мозга. Топография среднего мозга https://meduniver.com/Medical/Anatom/385.html

Ретикулярная формация: строение, структура, аминергические нейроны- https://meduniver.com/Medical/Neurology/retikuliarnaia_formacia.html

Лимбическая система

В понятие «лимбическая система» включают ряд тесно взаимосвязанных корковых, подкорковых и стволовых структур, имеющих общий характер развития в ряду млекопитающих, объединенных общностью функций, составляющих субстрат эмоциональных и мотивационных состояний организма. К этим структурам, прежде всего, относятся все составные части обонятельного мозга: обонятельные луковицы, тракты, треугольники, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, сводчатая извилина, кора задней орбитальной поверхности лобной доли, серое вещество, покрывающее мозолистое тело induseum griseum, серая повязка, зубчатая извилина, гоппокамп, а также передняя часть островка и полюс височной доли. К подкорковым структурам лимбической системы относятся: полосатое тело, включающее хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра, миндалевидное тело, передние ядра зрительного бугра, гипоталамус, ядро уздечки (поводка) и ретикулярная формация среднего мозга, активирующая кору.

Рис.3. Лимбическая система.

Среди подкорковых образований лимбической системы ведущее место отводится гипоталамусу, который играет центральную роль в возникновении и внешнем выражении эмоций. 

Лимбическая система получает афферентную импульсацию от всех внутренних органов и через вегетативную нервную систему осуществляет регуляцию их деятельности. Это дало повод называть лимбическую системе висцеральным мозгом. Кроме того, различные отделы лимбической системы, благодаря тесным связям с гипоталамусом и гипофизом, регулируют гормональные функции желез внутренней секреции. Достаточно сказать, что удаление или поражение миндалевидного ядра ведет к общей атрофии эндокринных желез, а раздражение прозрачной перегородки – к овуляции.

Лимбич