Механизм действия цитокининов.

Изучение механизма действия фитогормонов находится в центре внимания физиологов растений. Для проявления своего действия, как у животных, так и у растений фитогормоны требуют взаимодействия с рецепторами. Поэтому, центральное место в выявлении механизма действия фитогормонов занимает вопрос об этих рецепторах в растительных клетках.

Рецепторами принято называть химические структуры (белки), обладающие способностью высокоспецифически связывать гормон с образованием гормонрецепторного комплекса, который ионизирует последующие изменения в метаболизме клетки, необходимые для конечного гормонального эффекта [29].

Для цитокининов обнаружены белки с высоким сродством к ним (цитокинин-связывающие белки – ЦСБ). Такие белки найдены в большом числе растительных объектов. Так ЦСБ выделены из зародышей пшеницы, листьев табака, из развивающихся плодов винограда и т.д.

Однако функциональная роль многих ЦСБ пока не установлено. Неизвестно, существует ли в клетках единственный рецептор для цитокининов, через который осуществляются все гормональные эффекты, или рецепторов много, и каждый из них определяет действие гормона на соответствующем уровне.

В настоящее время известно два уровня механизма действия фитогормонов: генный и мембранный.

На генном уровне цитокинины регулируют биосинтез специфических белков-ферментов. Эксперименты показали, что цитокинины активируют синтез белка в чувствительных к ним растительных объектах.

Цитокинины активируют процесс транскрипции. Известно, что с помощью ЦСБ и цитокинина достигается активизация синтеза РНК в ядрах. Это позволяет заключить, что ЦСБ и БАП проникают в ядра клеток и вызывают активацию транскрипцию.

Цитокинины активируют синтез РНК, увеличивая матричную активность хроматина и активность РНК – полимераз-ферментов, которые синтезируют РНК на ДНК – матрице и тем самым считывают закодированную в ней генетическую информацию. В связи с этим увеличивается содержание иРНК, на которой происходит синтез белка [21].

Важно, что цитокинин активирует синтез белка в клетках не только на транскрипционном (синтез РНК), но и на посттранскрипционных этапах этого процесса. Цитокинин активирует синтез рРНК в клетках и тем самым увеличивает в них аппарат белкового синтеза. Так цитокинины усиливают образование полисом и моносом. Следовательно, повышается количество рибосом [21].

Также возрастает содержание тРНК, которые доставляют аминокислоты в рибосому, и отыскивает их место в полипептидной цепи. Цитокинин, поступая в клетки, образует в цитоплазме гормон-рецепторный комплекс, который проникает в ядро и вызывает активацию синтеза РНК [21].

Изменяя состав белка, цитокинин влияет на обмен веществ, и как следствие этого, на интенсивность такого интегрального процесса как рост и развитие.

Другой важный уровень регуляции фитогормонами физиологических процессов в клетках связан с их мембранами.

Функционирование мембран имеет важное значение для полного понимания механизма их действия [22].

Накоплены сведения об изменении под действием цитокинина как химического состава, так и функциональных свойств мембран растительных клеток. Например, цитокинин влияет на фосфорилирование мембранных белков и изменение в составе жирных кислот в липидах мембран. Цитокинины влияют на проницаемость мембран, это проявляется на увеличении проникновения ионов. Известно также о влиянии цитокинина на активность АТФ-аз плазмолеммы и протонную помпу клеток [31].

Таким образом, генетический и мембранный уровень находятся в тесном взаимодействии.

3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

Типы засоления почв.

Согласно Б. П. Строгонову [38], по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Пре­обладающим катионом в таких почвах является натрий (поваренная соль (NaCl), сода (Na₂CO₃), глауберова соль (Na₂SO₄), но встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое (кальциевое) засоление [31]. Наиболее вредное влияние оказыва­ет содовое засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия).  Все эти соли хорошо растворимы в воде, так что во влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и сохраняются в ней в ничтожных количествах. В сухом же и жарком климате не только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей поднимаются с восходя­щим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода испаря­ется, а соли остаются в верхних слоях почвы. Накапливаясь, они вызывают образование солончаков и солонцов. Неумелое искусственное орошение в пустынной зоне вызывает засоление почвы. Так, в поливной зоне нашей страны насчитывается до 36% засо­ленных земель. По побережьям морей даже при влажном климате почва на­сыщена солями.

Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их назы­вают мокрыми. Концентрация солей в почвенном растворе до­стигает нескольких десятков процентов, причем наибольшая за­соленность почвы наблюдается в сухие периоды года, когда со­лончаки высыхают. В это время поверхность почвы покрывается налетом соли, сверкающей на солнце. Солончаки есть и в степ­ных зонах России, но главным образом распространены в пу­стынной зоне. Они встречаются как мелкими пятнами, так и большими массивами.

Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не засолены, а соли, вредные для растений, накаплива­ются в более глубоких горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный; ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями. В сухое время года эти слои растрескиваются на глыбы, столб­цы. Ниже этих слоев располагается почва, засоленная раствори­мыми солями.

Весной плотные слои солонца долго задерживают воду на его поверхности. Летом же, когда уплотненные слои высыхают и растрескиваются, выпадающие атмосферные осадки по тре­щинам устремляются в глубь субстрата, не увлажняя поверх­ности [28].