Prokaryota: этологический подход

Этология обычно понимается как наука о поведении животных. В рамках этологии особое развитие в последние десятилетия получили исследования социального поведения животных и формируемых ими групповых структур (социальная этология). Особая ее область посвящена исследованию поведения человека (этология человека), включая политическую деятельность (политическая этология, тесно связанная с современной биополитикой, см. Олескин, 2007).

Применимы ли этологические категории к микробным системам? Целый ряд отечественных и зарубежных микробиологов склоняется к положительному ответу на этот вопрос.

Так, С.Г. Смирнов ввел ещё в 1972 г. понятие «этология бактерий», определяя её как «формирующееся учение о поведенческих реакциях прокариот на клеточном и популяционном уровнях» (цит. по Смирнов, 1985). Смирнов подчеркивает «целесообразность» бактериального социального поведения, причем «целесообразность» понимается им «как сложная иерархическая структура поведенческих реакций, направленных на достижение генетически детерминированной цели – сохранения вида в разнообразных условиях среды обитания путём накопления максимального количества биомассы» (Смирнов, 2004. С.9). В рамках «этологического» аспекта рассматриваемого научного направления особый интерес представляют данные о координированном поведении клеток, включающем:

1. Афилиацию. Онаопределяется в рамках этологии животных каквзаимное притяжение особей одного вида, группы, семьи друг к другу, это «стремление животных быть вместе» (Дьюсбери, 1981). У одноклеточных существ к числу аналогов афилиации, несомненно, относится когезия – сцепление (слипание) клеток одного клона или одной ткани. Например, если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток. У многих бактериальных видов в составе колонии имеются не только (или даже не столько) одиночные клетки, сколько клеточные агрегаты. У кишечной палочки Escherichia coli соотношение одиночных и агрегированных клеток можно изменить в эксперименте, добавив в среду биогенные амины (дофамин, серотонин, норадреналин, гистамин, см. подробнее ниже, в разделе о коммуникации).

Яркий пример представляют также миксобактерии. В случае нехватки питательного субстрата клетки выделяют фактор А (смесь гидрофобных аминокислот и коротких пептидов), под воздействием которого клетки объединяются в рои. Далее в игру вступает контактная коммуникация с участием недиффундирующего (прикрепленного к выделившей его клетке) фактора С. Он запускает процесс формирования плодовых тел с созревающими миксоспорами;

2. Кооперацию – объединение двух или более особей ради выполнения той или иной задачи. Она также допускает интересные аналогии в мире одноклеточных. Достаточно указать на поведение иммунных клеток животного организма (макрофагов и лимфоцитов) в ответ на проникновение чужеродного агента. Макрофаги связывают проникший в организм чужеродный агент (антиген) и представляют его Т-лимфоцитам, одновременно вырабатывая интерлейкин-1. Т-лимфоциты активируются и взаимодействуют с В-лимфоцитами, вырабатывающими антитела, обезвреживающие попавший в организм агент» (Олескин, 2007, С.175).

Поведение, аналогичное кооперации, характерно для миксобактерий, способных к коллективному захвату и перевариванию экзоферментами пищевых частиц (Шапиро, 1988). У нитчатых цианобактерий «сообщество обладает сложным комплексом поведенческих ответов, направленных на поддержание его жизнедеятельности как целостного образования» (Сумина, 2006. С.532). Так, при механическом повреждении (разрыве) биопленки цианобактерий наблюдается ее регенерация: нити клеток активно движутся в сторону бреши, заделывая ее.

Отметим, что уже Н.Д. Иерусалимский (1952) в докторской диссертации указывал на недопустимость сведения всех форм взаимодействия между микробными клетками в популяции только к конкуренции, «взаимной борьбе между микробными особями и вытеснению слабых форм более сильными». Этой точке зрения (названной им «популяционной теорией») Иерусалимский противопоставлял идею взаимодействия микробных клеток на благо целой системе. Кооперация между клетками одной колонии позволяет этой колонии перемещаться по субстрату как единое целое – данный вывод содержался уже в работе К.Н. Шерстобаева (1961), выполненной на примере бацилл. В дальнейшем идея координированного движения клеток в масштабе целой колонии получила популярность на Западе, была подтверждена в приложении к микcобактериям (Alberts et al., 1983) и использована Дж. Шапиро (1988) в качестве одного из доводов в пользу сходства бактериальных колоний и многоклеточных существ.

Кооперация в микробном мире проявляется также в выделении клетками веществ, облегчающих решение тех или иных проблем другим клеткам и популяции в целом. Примерами таких веществ служат антимутагены (оказывающие также реактивирующее воздействие на бактериальные клетки, Аоробьеве и др., 1993; 1995а, б) и протекторы, защищающие бактериальные клетки в условиях стресса (см. Rowbury, Goodson, 2000; Николаев и др., 2006).

3. Изоляцию популяций друг от друга – отражение избирательности афилиации между микробными клетками. Это проявляется в часто наблюдаемом явлении «неслияния колоний» микроорганизмов, растущих на одной чашке Петри (Будрене, 1985; Новикова, 1989). Как уже отмечалось, имен такая взаимная изоляция, являясь аналогом феномена «избегания чужаков» у различных животных (и в человеческом обществе), способствует структурировнности и обособленности микробной биосоциальной системы.

4. Агрессию (в особенности коллективную), классическое определение которой в применении к животным дано Н. Тинбергеном (Tinbergen, 1968): это «приближение к противнику и нанесение какого-либо вреда, или, по крайней мере, генерация стимулов, побуждающих противника подчиниться». Микробными аналогами агрессии можно считать, например, выработку антибиотиков, бактериоцинов и др. с целью подавления конкурентов. В этом случае от «чужаков» не просто изолируются: их уничтожают [2], что также имеет многочисленные аналоги, к примеру, в жизни социальных членистоногих. В этом пункте да будет автору позволено совершить также краткий экскурс в биополитику (см. Олескин, 2007). Ксенофобия (неприятие представителей других этнических групп, наций, рас) в человеческом социуме допускает два существенно различных варианта (van der Dennen, 1999): 1) сравнительно мирное отношение со стремлением к изоляции от остальных этносов (так китайцы эпохи Хань относились к периферическим народам) и 2) воинственное, агрессивное, непосредственно чреватое конфликтами отношение к чужим (комплекс избранного народа).