Цитоплазма и клеточные органеллы

Любая клетка, в том числе и нервная, является единой системой, состоящей из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц – органелл или органоидов (рис. 7). Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра и органелл) называется цитоплазмой. Это внутренняя среда клетки, отличающаяся высоким содержанием воды, белков, липидов, углеводов и солей. Она обеспечивает основные метаболические процессы в клетке, и ее перемещение называется цитоплазматическим потоком. Поскольку нейроны обладают довольно длинными отростками, объем которых может в десятки и сотни раз превышать объем тела нейрона, типы и формы перемещения в цитоплазме должны соответствовать функциональным требованиям. В зависимости от специализации отростков выделяют дендритный транспорт, аксонный (медленный, обеспечивающий рост, поддерживающий существование аксона и быстрый, который транспортирует компоненты, необходимые для работы синапсов) и ретроградный - направленный от периферии отростков к телу клетки.

Ядро нейрона, как и ядра других клеток, является местом хранения и реализации генетической информации. Вместилищем этой генетической информации являются молекулы ДНК, которые представляет собой чрезвычайно длинные линейные структуры, состоящую из двух взаимозакрученных полимерных цепей. Различные участки молекулы ДНК ответственны за синтез разных белков, одна молекула ДНК может определить синтез большого числа функционально и химически различных белков клетки. Однако синтез белков происходит отнюдь не в ядре, а в цитоплазме, не мелких частицах – рибосомах. Посредником в этом процессе являются молекулы РНК, синтезируемые в ядре, структура которых подобна структуре ДНК. Молекулы РНК переходят сквозь ядерную мембрану в цитоплазму и принимают непосредственное участие в синтезе белков.

Вещество Ниссля. В световой микроскоп в нейронах, окрашенных по методу Ниссля (Франц Ниссль, немецкий невропатолог 19 в.) хорошо видны глыбки некоего клеточного вещества, расположенного в телах и крупных дендритах. Эти глыбки получили название телец Ниссля. В электронный микроскоп видно, что это вещество образовано гранулярной эндоплазматической сетью, содержащей многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам сети рибосомы. Как уже было сказано – рибосомы являются местом синтеза белков, которые затем направляются в отростки (аксоны и дендриты) для замещения белков, использованных в метаболизме.

Участок тела нервной клетки, от которого отходит аксон, называемый аксонным холмиком (рис. 7, 1), относительно свободен от гранулярной эндоплазматической сети. Этот участок вместе с начальным безмиелиновым фрагментом аксона формируют инициальный сегмент (рис. 4 а) – зону повышенной возбудимости в нервной клетке.

Другие клеточные органеллы в нейронах мало отличаются от органелл клеток ненервной природы. Имеется достаточно большое количество митохондрий, обеспечивающих клетку энергией, которая запасается в виде высокоэнергетических молекул (АТФ) и расходуемых клеткой по мере необходимости. Также развита сеть внутренних мембранных канальцев, свободных от рибосом, которые в зависимости от степени агрегации называются либо гладкой эндоплазматической сетью, либо аппаратом Гольджи (именно в телах нейронов в 1898 году Гольджи выявил аппарат, который назвал собственным именем). Здесь происходит синтез полисахаридов, липидов, идет дозревание белков или нейросекрета. Имеются в нейронах и типичные сетчатые клеточные образования – микротрубочки. Это тонкие опорные структуры белкового происхождения, помогающие нейрону сохранять свою форму и форму своих отростков. Здесь есть и толстые белковые нитчатые структуры - нейрофиламенты. Они принимают участие в транспорте веществ и органелл по отросткам нейронов.

Классификация нейронов

Наиболее часто встречающаяся классификация нейронов исходит из количества и характера отростков, отходящих от тела нервной клетки (рис. 8):

униполярные - имеющие один отросток, отходящий от тела клетки. Если этот отросток разделяется с образованием ветвей, специализирующихся как дендрит и аксон, то такой тип нейронов называют псевдоуниполярным.

биполярные – от тела клетки отходят два отростка: один аксон и один дендрит.

мультиполярные – нейроны, имеющие один аксон и много дендритов.

Если возможно отличить аксон от дендрита, то речь идет о гетерополярных нейронах. Обычным элементом нервной системы позвоночных является мультиполярный гетерополярный нейрон. В изополярных нейронах невозможно отличить дендрит от аксона. Такие нервные элементы характерны для низших беспозвоночных.

По функциональному признаку различают:

рецепторные (синонимы: сенсорные, афферентные, чувствительные, по положению в рефлекторной дуге – центростремительные) – это нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в ЦНС. Они делятся на первичные афферентные нейроны (их тела расположены в спинальных ганглиях, имеют непосредственную вязь с рецепторами) и вторичные афферентные нейроны (их тела лежат в стволе головного мозга, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов)

эфферентные (синонимы: двигательные, моторные, центробежные) – передающие импульсы из ЦНС к другим органам

вставочные (интернейроны, интегрирующие, модулирующие: фоновые, командные) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных нейронов на эфферентные. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга.

Нервные клетки из-за своей формы также могут получать специфические названия: пирамидные, грушевидные, веретеновидные, корзинчатые, звездчатые и др.

В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. Они, как и все нейроны способны проводить и генерировать нервные импульсы, но их специфической особенностью является способность выработки и выделения наружу (т.е. секреции) биологически активных веществ. Нейросекреторные клетки является связующим элементом между двумя основными регуляторными системами организма – нервной и гуморальной. Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Самые крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». Из-за своей функциональной особенности, проявляющейся в экспорте нейросекрета, данные клетки содержат большое количество вещества Ниссля (белоксинтезирующий аппарат) и отличаются хорошо развитым аппаратом Гольджи (синтез липидов, полисахаридов, дозревание нейросекрета).

Синапсы

3.1. Общая характеристика синапсов

3.2. Электрический синапс

3.3. Химический синапс

3.4. Рефлекторная дуга