III. Определение возраста рыб

Научная литература, посвященная вопросу определения возраста рыб, исключительно обширна.

Исследуя рост карпа, Хинце (Hintze, I886) и Хоффбайер (Hoffbauer, 1898,1900) установили, что количество зон сближенных склеритов на чешуе соответствует числу прожитых зим. В последующих работах (Hoffbauer, 1901, 1904, 1905, 1906) приводятся более подробные доказательства определения возраста рыб по чешуе, причем помимо карпа автор исследовал рост и структуру чешуи других пресноводных рыб (карася, речного окуня, черного окуня). К аналогичным результатам пришли и другие ученые (Johnston, 1905; Dahe, 1910; Чугунова, 1939 и др.), работавшие с рыбами, возраст и предыстория которых были известны.

Хотя чешуя долгое время оставалась основным объектом для определения возраста рыб, однако, начиная с работ Ф. Гейнке (Heinke, I908), B.O. Клера (1916, 1927), Арнольда (1911) и Н.Л. Чугунова (1926), для этих целей стали широко использоваться кости жаберных крышек, отолиты и кости позвоночника.

Использование отолитов, жестких плавниковых лучей, костей жаберных крышек и костей позвоночника для определения возраста зачастую обусловлено сложностью анализа чешуи или ее отсутствием.

В настоящее время все чаще при определении возраста рыб применяется анализ нескольких регистрирующих структур: чешуи и отолитов, чешуи и костей. Дублирование обусловлено результатами, которые получены, главным образом, при исследовании чешуи и вызывают сомнения в точности определения возраста. Так данными для ряда рыб, например угря, некоторых видов атлантических лососей, пикши, подтверждается, что на чешуях, взятых из разных частей тела, число колец может быть различным. Доказано, что имеются различия в возрасте закладки чешуи у разных рыб (Arwidsson, 1910; Rich, 1920 и др.) и это вносит ошибку в определение действительного возраста рыбы, поскольку не учитывается время, прожитое ею до закладки чешуи (у угря до четырех лет). Источником ошибок может служить и наличие добавочных колец, которые образуются вследствие непериодических изменений в росте рыбы в течение одного года и могут отражать задержку в росте в начале осени, во время ската, весенних миграций или перехода из одних условий среды в другие, резко отличающиеся по кормовым объектам, температурному режиму, солевому составу воды. Нечеткость проявления годичных колец на чешуе и наличие большого числа добавочных колец особенно характерны для рыб, условия среды обитания которых не имеют значительных сезонных колебаний, например для ряда тропических рыб. Возможны также выпадения колец из-за резорбции краев чешуйной пластинки или преждевременной остановки роста рыбы (цит. по Е.А. Ваганову, 1978).

По данным В.П. Василькова (1979), существенной особенностью роста рыб является его многоритмичность и в то же время ограниченность и близость набора ритмов, которые составляют ряд: 365, 178, 88, 72, 63, 40, 29, 15 и 7 суток.

Ритмы роста рыб имеют своей непосредственной причиной квазипериодические (ежегодно повторяемые) флуктуации кормовой обеспеченности и температуры воды.

Сам феномен периодичности в динамике этих факторов, а значит и в росте рыб объясняется астрофизическими причинами этой ритмичности (астрофизические лунно-солнечные циклы).

Таким образом, на чешуе, костях и отолитах фиксируются не только ритмы роста, имеющие годичную цикличность, но и те отклонения в сезонном росте, которые обусловлены действием как особых экологических факторов, так и внутренних.

По мере роста рыбы и увеличения ее возраста число годичных колец и размер чешуи, костей и отолитов увеличивается. Все методы определения возраста основаны на наличии связи между увеличением размеров последних и ростом (линейным и весовым) рыбы. При исследовании характера этой связи был установлен ряд зависимостей, которые выражаются аналитически и имеют эмпирическое представление. Так еще Э. Леа (1910, 1911), a затем и другие авторы доказали, что для большинства рыб справедлива прямая пропорциональность между ростом чешуи, костей и отолитов и линейным ростом рыбы, что можно записать следующим образом (14):

 

, (14)

 

где L_t – линейный размер рыбы в возрасте t при размерах регистрирующей структуры (чешуи);

R_t, L, R – непосредственно измеренные линейные размеры тела и чешуи.

 

Но, оказывается, формула Леа имеет ограниченное применение. Для учета, например начального размера рыбы при закладке чешуи, Роза Ли (Lee, 1920) внесла в это уравнение изменение (15):

 

, (15)

 

где L₀ – линейный размер рыбы при закладке чешуи (цит. по Е.А. Ваганову).

 

Существующая неравномерность роста, например чешуи по разным радиусам, сложность кривой зависимости «линейный размер рыбы – размер регистрирующей структуры» и непостоянство характера этой зависимости при использовании различных регистрирующих структур обусловили применение для ее описания как сложных форм математических выражений типа полиномов Чебышева (Шентякова, 1966а, б, 1973), так и эмпирических зависимостей, выраженных кривыми или номограммами (Вовк, 1955; Брюзгин, 1969, 1970 и др.).

Многообразие видов зависимостей между ростом регистрирующих структур и ростом рыбы (от линейных до сигмоидных) есть следствие того, что форма корреляции между длиной рыбы и размерами регистрирующих структур не является свойством семейства, рода или вида (Брюзгин,1969). Форма связи может меняться от одной популяции к другой и более постоянна для узких групп особей. Результатами некоторых исследований подтверждается, что характер связи «размер регистрирующей структуры – размер тела» для рыб с различным темпом роста может меняться.

По Жакову Л.А. и Меншуткину В.В.(1982) способ обратных расчислений длины не точен. Длина первых лет жизни, рассчитанная по этому методу, оказывается заниженной. Причина возникающих искажений состоит в том, что в молодом возрасте усиленный рост приводит к временному уменьшению налегания чешуй друг на друга, вследствие чего линейность зависимости «длина-чешуя» нарушается. Она приобретает степенной характер.

Затем методом наименьших квадратов по фактическим размерам чешуи и размерам рыб находят коэффициенты уравнения линии регрессии.

Прежде всего, вычисляются коэффициенты линейной регрессии a и b в уравнении 16:

(16),

где L – длина рыбы;

R – радиус ее чешуи.

 

Их находят по методу наименьших квадратов следующим образом:

(17);

 

(18)

 

Эти уравнения легко программируются.

Расчисление весового роста по линейному согласно формуле Берталанфи сомнительно, так как неизбежно приводит к асимптотической (ограниченной) зависимости массы тела от возраста, хотя данные первичных измерений не дают возможности делать такие выводы. К этому следует добавить, что определение возраста у немолодых рыб часто затруднительно (Яржомбек, 1998).

Таким образом, точность методов определения возраста и роста рыбы по анализу чешуи, костей и отолитов (регистрирующих структур) требуют как более полного знания морфологии чешуи, костей и отолитов, количественных закономерностей роста рыб и их регистрирующих структур жизни, так и знания причин, обуславливающих формирование годичных колец и других меток.

Практические методы расчисления темпа роста по чешуе, костям и отолитам с использованием различных устройств и счетной техники изложены в ряде руководств (Правдин, 1966; Монастырский, 1924, 1930; Алеев, 1937 и др.).

 

Морфология чешуи

 

Известно, что чешуя растет подслаиванием базальных листков, на наружной поверхности которых образуется гиалодентиновый (минерализованный) слой. Нижняя более молодая пластинка выступает за края верхней, более старой. Эта схема строения чешуи предложена еще в начале века Э. Леа (1910). По этой схеме чешуя представляет собой низкий конус (рис. 4).

Рис. 4. Схема строения чешуи (Э. Леа, 1910)

1 – слоистая часть (фибриллярная)

2 – гиалодентиновая часть

 

Согласно этой схеме слоистая фибриллярная часть чешуи растет по площади и в толщину, а наружный гиалодентиновый слой лишь по поверхности, при этом быстрый рост рыбы сопровождается увеличением площади чешуи и редким расположением на ней склеритов, а замедлению роста сопутствует утолщение чешуи, образование из пластинок круглых «ступеней», на которых склериты располагаются более тесно. При этом оставалось не ясным, почему при замедлении роста чешуя в основном утолщается, а при быстром росте она и утолщается и растет по площади.

Подобное истолкование зон роста на чешуе вступило в серьезное противоречие с фактическими наблюдениями за сезонным ростом рыбы: появление сближенных склеритов, характеризующих годовое кольцо, приходится не на осень или зиму, когда рост рыбы замедляется или останавливается, а на весну или лето, когда рыба начинает питаться и расти.

Для решения вопроса о соответствии существующих представлений о росте чешуи были предприняты исследования Ю.Е. Лапиным (1971) по чешуе сельди, леща и карпа.

При исследовании общей формы чешуи было обнаружено, что она имеет вид не конуса, а свода. Эта сводчатость особенно хорошо заметна у крупной чешуи, например, карпа и леща, которую из-за выпуклости трудно сжать между предметными стеклами. Такая сводчатая конструкция чешуи, определяемая особым характером расположения слоев, во многом объясняет особенности чередования зон разреженных и сближенных склеритов на ее поверхности (рис. 5). На рисунке изображено расположение слоев в области нового годового кольца. Гиалодентиновый слой и фибриллярная часть прироста прошлого года изображены диагональной и точечной штриховками, а новый прирост – соответственно черным и незаштрихованным. Здесь вершина конуса прироста расположена под самым краем прошлогодней зоны. Хорошо видно место соединения гиалодентиновых слоев смежных зон прироста, где новый прирост охватывает край предыдущей зоны сверху и снизу, образуя своеобразный замок. Склериты зоны прошлого года разрежены. Наиболее сближенные склериты находятся на вершине конуса прироста над стыком верхних слоев смежных зон роста. Видно, что сближенными склеритами не кончается, а начинается рост чешуйной пластинки.

 

Рис. 5. Поперечный разрез чешуи леща (по Ю.Е. Лапину, 1971):

1 – гиалиновый слой; 2 – фибрилярный слой

 

Годовое кольцо представляет собой ту часть чешуи, где толщина слоя прироста наибольшая. Слои истончаются к центру и периферии, а годовое кольцо образуется вершиной конуса прироста. Таким образом, рост чешуи осуществляется путем ее неравномерного подслаивания новыми пластинками, слои которых идут не параллельно, а под углом друг к другу.

При остановке роста рыбы чешуя оканчивается истонченным краем, на котором никаких отметок остановки роста не образуется. С началом роста в новом сезоне происходит интенсивное подслаивание, прежде всего края чешуи, находящегося в проксимальной части чешуйного кармана. Благодаря неравномерному подслаиванию происходит некоторое выравнивание толщины чешуйной пластинки и образование ее сводчатой формы. После утолщения края чешуи клинообразными (в поперечном сечении) слоями дальнейшее подслаивание идет более равномерно и при этом чешуя быстро растет по площади. В связи с этим в росте чешуи можно выделить две фазы роста: первая – интенсивное утолщение края чешуи в начале роста, когда образуются сближенные склериты и вторая – интенсивное увеличение поверхности чешуи с образованием разреженных склеритов.

Природа образования «добавочных» колец пока не ясна, хотя можно предположить, что морфологические различия между годовым и дополнительным кольцом в числе тесно сдвинутых склеритов, в расстоянии между ними, степени выклинивания, в конечном счете, обязаны своим возникновением угнетению роста.

По типу чешуи в целях определения возраста всех рыб можно разделить на две группы. К первой относятся большинство карповых рыб, а также лососевые, окуневые и тресковые, ко второй – сельдевые. (Цит. по Н.И. Чугуновой, 1961).

Форма и расположение склеритов на чешуе не у всех рыб одинаковы. Самый распространенный тип расположения склеритов наблюдается у карповых (воблы, леща), окуневых, лососевых – кругами, у тресковых – валиками.

У одних рыб годовые кольца лучше видны на передней части чешуи, лежащей в чешуйном кармашке и обращенной к голове, у других – на задней, торчащей наружу из чешуйного кармашка и обращенной к хвосту. Это приходится устанавливать на опыте, когда приступаешь к определению возраста новой рыбы, которой еще никто не занимался. Например, у воблы и леща годовые кольца лучше видны на задней части чешуи, у судака и сельди – на передней, у толстолобиков – на пограничной линии между задней частью и боком чешуи.

Время образования годового кольца на чешуе рыб разное. Оно меняется в разных возрастах даже у отдельных рыб одного вида в одном и том же водоеме. Обычно новое годовое кольцо образуется в период, начиная с ранней весны и кончая первой половиной лета. Например, у каспийских сельдей годовое кольцо образуется, чаще всего, в мае, но у некоторых особей образование годового кольца затягивается на все лето до августа (у каспийского пузанка); у воблы годовое кольцо отчетливо видно после нереста и ската в море, главным образом в мае, в июне, в единичных случаях – в июле; у судака Азовского моря годовое кольцо появляется у годовиков ранней весной, у двухгодовиков и трехгодовиков – в апреле, мае, у четырехгодовиков – в июне, июле и даже в августе.

Добавочные (дополнительные) кольца, которые образуются в результате непериодических (случайных) изменений в росте рыбы в течение года, как правило, менее отчетливы, чем годовые. Наиболее часто встречаются добавочные кольца, выраженные не по всей окружности чешуи, а только в части ее, например, у воблы обычно на передней части чешуи. Такие кольца легко отличить от годовых по их неполной замкнутости. Часто добавочные кольца бывают видны не на всех чешуях данной рыбы.

Кроме этих, легко распознаваемых колец, имеются еще дополнительные кольца, очень похожие на годовые по своей резкой видимости на чешуе, полной замкнутости и постоянству на чешуях одной и той же рыбы. Для распознавания этих добавочных колец приходится руководствоваться другими признаками, принимая во внимание, что эти кольца образуются в результате непериодической задержки роста или резкой смены быстрого роста медленным. Последний вызывается изменением ее биологического состояния (нереста, питания и связанных с ним ожирения или потери жира, а также упитанности и условиями жизни: изменением количества и доступности пищевых организмов или же условий усвоения пищи в зависимости от особенностей гидрологического режима).

Рассмотрим некоторые типы добавочных колец у воблы.

Добавочное кольцо первого типа появляется в результате случайной задержки роста, тянется по всей окружности чешуи и образуется двумя-тремя сближенными склеритами, напоминая собой годовое кольцо. Это добавочное кольцо резко выделяется по соотношению величины граничащих с ним зон с раздвинутыми склеритами. Если рыба в данном году росла хорошо, то образуется годовая зона, значительную часть которой занимают широко раздвинутые склериты. В этом случае, склериты лишь к периферии сближены между собой. Если же рыба росла плохо, то годовая зона значительно меньше и вся состоит из сближенных склеритов, сильно сжатых около внешнего годового кольца. При образовании добавочного кольца первого типа такого правильного соотношения между шириной и структурой зон различного роста не наблюдается. Сближенные склериты (очень часто 2-3 как бы слипшихся склерита) врываются в зону раздвинутых склеритов. Часто зоны раздвинутых склеритов как до добавочного кольца первого типа, так и после него, всегда более узки, чем годовые зоны той же чешуи с аналогично раздвинутыми склеритами.

Добавочное кольцо второго типа образуется при резкой смене быстрого роста на медленный. В этих случаях после зоны раздвинутых склеритов сразу начинается зона частых склеритов. В этом месте перехода от редких склеритов к частым получается добавочное кольцо второго типа (иногда резко выраженное). Чтобы не смешивать его с годовым – надо помнить, что годовое кольцо образуется при смене частых внутренних склеритов редкими наружными, а при добавочном кольце второго типа, наоборот – от редких к частым.

Добавочное кольцо третьего типа наблюдается при механических повреждениях чешуи, когда на месте обрыва образуется поле с неправильно идущими склеритами, причем оно отграничивается резким кольцом от внутренней части чешуи. На других, нормальных, чешуях этой рыбы такого кольца нет. Это кольцо легко обнаруживается по неправильной форме. Добавочное кольцо третьего типа бывает на единичных чешуях данной рыбы.

Мальковое кольцо также относится к типу добавочных колец. Оно располагается недалеко от центра, внутри зоны первого года жизни рыбы.

Мальковое кольцо закладывается у тех видов рыб, которым свойственны резкие переходы в характере питания или других функциях организма. Мальковое кольцо наблюдается, чаще всего, у хищников (щуки, окуня) (Шентякова, 1966).

В тех случаях, когда кольцо образуется во время ската малька из реки в море (вобла), его называют «покатным». Скат нередко совпадает с моментом смены питания рыбы, например при переходе от планктонного питания к донному (вобла, лещ). Но у некоторых рыб ската нет, а мальковое кольцо существует, отражая, по-видимому, какой-то аналогичный момент в жизни рыб.

Мальковое кольцо нередко путают с первым годовым кольцом, но при внимательном рассмотрении эти кольца можно различить по тем же признакам, какие описаны для других добавочных колец.

Наличие мальковых колец на чешуе необязательно для всех видов рыб. У одних рыб оно бывает, а у других нет. Например, у воблы мальковое кольцо просматривается не на каждом экземпляре.

Нерестовые отметки, которые называют иногда «нерестовыми марками» или «нерестовыми знаками» образуются на чешуе многих рыб в нерестовый период. Особенно хорошо выражены нерестовые отметки у лососевых, у некоторых сельдей и карпов, у этих рыб в нерестовый период края чешуи в большей или меньшей степени разрушаются преимущественно по бокам, то есть там, где чешуи граничат друг с другом без перекрывания (Линдрот, 1960). В результате выброса половых продуктов и падения упитанности и жирности при созревании половых продуктов и задержке питания во время нерестовой миграции и нереста происходит более или менее сильное похудание рыбы и вместе с тем уменьшение поверхности ее тела и сокращение площади чешуйного покрова. Это сопровождается разрушением, главным образом, боковых краев чешуи. При посленерестовом усиленном питании разрушенные края чешуи восстанавливаются, но нормальное направление склеритов нарушается.

Наиболее резко нерестовые отметки выражены у атлантического лосося (семги) (рис. 6).

б

а

Рис. 6. Чешуя атлантического лосося, пришедшего на нерест впервые (а) и вторично (б)

 

В период нереста края чешуи лосося сильно обламываются и стираются. Такое явление выражено у обоих полов, но особенно резко у самцов. У них от чешуи остается только треугольник. После нереста рыба начинает расти, края чешуи восстанавливаются и она опять приобретает круглую форму. На месте, где чешуя была повреждена во время нереста, остается след из оборванных, сдвинутых, перепутанных склеритов – «эрозия». Менее отчетливы нерестовые отметки у кумжи и еще слабее выражены у форели, но и внутри этих видов четкость нерестовых отметок сильно варьирует.

На чешуе воблы нерестовую отметку называют «нерестовым кольцом», так как она имеет правильную форму, параллельную окружности чешуи и совпадает с годовым кольцом соответствующего года, то есть нерестовое кольцо является одновременно и годовым. Признаки нерестового кольца следующие:

1) по бокам чешуи нерестовое кольцо заметно, в ряде случаев, по разрыву склеритов, их расхождению (иногда между склеритами образуется белая полоска), неправильному их расположению, когда обрывки склеритов идут в разном направлении, как бы перепутаны;

2) на задней части чешуи нередко образуется более или менее утолщенный темный склерит, который обычно разбит на маленькие дугообразные участки. К этому склериту нередко примыкает еще бесструктурная блестящая полоска. Такие резкие нерестовые кольца определяются легко. Особенно отчетливы они у самцов. Все эти признаки выражаются на чешуях с разной степенью четкости.

Регенерированная чешуя. Вследствие механических повреждений, отдельные чешуи у рыб очень часто выпадают. На их месте вырастает новая чешуя, середина которой уже не имеет правильной склеритной структуры и вся состоит из тяжей основной пластинки, идущих в разных направлениях. Правильная склеритная скульптура начинается с того года, когда чешуя образовалась вновь. Такая чешуя не пригодна для определения возраста и роста.

У некоторых рыб, например у сельдевых чешуя закреплена в коже непрочно и легко выпадает. Поэтому у них на середине тела много восстановленных (регенерированных) чешуй.

 

Особенности определения возраста рыб по чешуе

 

Чешуя сельдевых отличается своим расположением склеритов, их часто называют «стрии», способом образования и видом колец (годовых и добавочных). Особенность расположения склеритов на чешуе сельдевых состоит в том, что они идут под углом к краям чешуи (на передней ее части), а не параллельно окружности чешуи. Чешуя сельдевых тонкая, кольца лучше всего видны на передней части чешуи. У всех рыб годовые, нерестовые кольца и вообще вся скульптура верхнего слоя чешуи наиболее четко выражена на чешуях, расположенных на середине тела. У сельдей на чешуях близ головы или хвоста не видно нерестовых отметок и нередко нельзя отличить годовых колец от добавочных.

Годовые кольца у сельдей так же, как у других рыб, образуются в результате периодической зимней задержки роста рыбы и ее чешуи, после которой наступает быстрый весенний рост. При переходе от задержки роста к быстрому росту по краям чешуи на ее переднем крае образуется как бы «ступенька». По-видимому, вследствие того, что рост чешуи в толщину продолжается, в то время как (зимой) увеличения поверхности ее пластинки не происходит.

На задней части чешуи, лишенной склеритов, первые два-три годовых кольца обычно различимы в виде слабых зубчатых гребней, но следующие годовые кольца не всегда заметны. Определение возраста сельдей по задней части чешуи в большинстве случаев невозможно. Эту часть чешуи можно использовать только для контроля при сопоставлении с передней частью чешуи. Нельзя смешивать годовые кольца на чешуе сельдей, идущие параллельно краям чешуи более или менее округло, с радиальными бороздками, расположенными «елочкой» (рис. 7).

 

Рис. 7. Чешуя волжской сельди

 

Новый прирост чешуи пузанков каспийского и большеглазого, а также волжских проходных сельдей после годового кольца появляется сначала на боках чешуи, а затем охватывает и ее вершину. Здесь прирост более узок, чем на боках.

У мурманской сельди рост чешуи начинается с ее вершины и распространяется на бока.

Добавочные кольца у сельдей имеют строение, сходное с годовыми, но выражены гораздо менее четко. В области добавочного кольца склериты изгибаются и несколько расходятся, однако они почти не изменяются по толщине, промежутки между ними в области кольца мало расширены, несколько вытянуты и не образуют овала. Поэтому добавочное кольцо обычно шире, чем годовое, но блеклое и менее четкое. Изменяя освещение чешуи под бинокуляром, удается найти положение, при котором добавочные кольца почти исчезают, а годовые, напротив, четко вырисовываются. Добавочные кольца бывают выражены не на всех чешуях данной сельди, или же не по всей полуокружности передней части чешуи, а только с одного бока. На задней части чешуи сельди добавочные кольца в большинстве случаев неразличимы.

Мальковые и покатные кольца, находящиеся в зоне первого года жизни, также встречаются довольно часто у морских сельдей, например, у большеглазого пузанка, иногда бывает не одно, а несколько мальковых колец. Они ничем не отличаются от обычных добавочных колец.

Регенерированные чешуи у сельдей встречаются очень часто. Как и у других рыб на вновь восстановленных чешуях склериты и годовые кольца образуются только на частях чешуи, близких к ее краю, то есть выросших после регенерации. Середина такой чешуи лишена склеритов или, как говорят, «резорбирована». Иногда резорбированная часть чешуи окружена хорошо заметным «колечком». Это колечко нельзя смешивать с годовым или мальковым кольцами. Строение колечка не имеет с последними ничего общего, оно не представлено скульптурой склеритов, а просто окружает резорбированную часть чешуи точно валиком, отделяя ее от остальной части чешуи со склеритами.

Кольца смещения образуются в тех случаях, когда чешуя не выпала из кармашка, а только несколько сместилась в нем. Эти кольца по виду похожи на годовые, но склериты на них нередко разрываются, меняют в отдельных участках свое направление. При этом получается фигура, напоминающая нерестовую отметку. Отличительным признаком колец смещения является поворот всей зоны чешуи в пределах кольца по отношению к основной линии чешуи, в то время как позднейшие части чешуи имеют правильное расположение. Кольца смещения могут совпадать с годовыми. Это обнаруживается при сравнении с соседними «нормальными» чешуями. Иногда кольцо смещения не совпадает с годовым, являясь на данной чешуе лишним, добавочным кольцом.

Нерестовые отметки у различных сельдей неодинаковы. У северных сельдей, по мнению некоторых авторов, во время нереста на чешуе может образовываться отчетливое кольцо, и поэтому у чешско-печерских сельдей, нерестующих осенью, формируется по два кольца в год. Другие авторы считают, что нерестовые кольца совпадают с годовыми, но по внешнему виду они отличаются от прочих годовых колец.

У сигов, имеющих осенний нерест и весенний выклев личинок (в апреле-мае) первые чешуйные пластинки появляются в первых числах июля при длине 30-40 мм. В летнее время рост чешуи малька характеризуется закладкой полных склеритов (окружных).

При осеннем похолодании со снижением концентрации зоопланктона интенсивность роста сеголетков падает.

Осенью и зимой на чешуе закладываются незамкнутые срезанные склериты, характеризующие собой более быстрый рост чешуи по переднему радиусу и замедленный рост в дорзо-вентральном (в боковых секторах) направлении. То есть при плохих кормовых условиях рыба растет преимущественно в длину, например, такой характер роста сохраняется у байкальского омуля до стадии годовика.

С началом летнего прогрева воды и появлением в изобилии кормового зоопланктона – рыбка в возрасте 14 месяцев начинает снова бурно расти, что отмечается появлением полных (окружных) склеритов, то есть при хороших кормовых условиях чешуя растет одинаково по всем радиусам. Срезанные склериты могут появиться в любое время года, поэтому за годовое кольцо их принимать нельзя и собирать материал на возраст можно только осенью (рис. 8) (Смирнов и др., 1981).

Рис. 8. Чешуя чудского сига из оз. Велье

 

У сигов, активно питающихся и хорошо растущих весной и осенью, снижающих интенсивность питания и роста в конце зимы и летом, могут регулярно формироваться два хорошо выраженных кольца на чешуе в течение года: годовое в марте-апреле и не столь заметное дополнительное – в октябре-ноябре, перед концом замедления роста, которое начиналось в августе, зимние приросты на чешуе значительно уступают летним, как и приросты в длину самой рыбы. Наблюдения показывают, что на чешуе сигов могут возникать два кольца в течение года даже при полной оседлости рыб и при обеспеченности пищей в течение всего года (у амурского сига, обского муксуна) (Барсуков, 1984).

По данным В.Н. Иванкова (1968), темп роста горбуши не отражается на частоте нарастания склеритов, в среднем в месяц на ее чешуе закладывается около 2,7 склерита. Нарастание склеритов идет равномерно в течение всей жизни.

На чешуйной пластинке горбуши имеется в среднем 34 склерита, с колебаниями от 28 до 42 (рис. 9). Чешуя появляется при длине от 3,5-4,0 см.

Рис. 9. Чешуя горбуши

 

Горбуша созревает в возрасте 18 месяцев (1+).

Созревание в возрасте 2+ лет (трехлеток) исключительно редкое явление. У таких рыб должно быть на чешуях около 60 или более склеритов (рис. 10).

Рис. 10. Чешуя горбуши в возрасте 2+ (Anas, 1959)

 

По данным С.А. Веткасова (1970), чешуя леща (рис. 11) имеет самый распространенный тип склеритов. Четкость годовых колец бывает различной, кроме того, на чешуе в результате резких изменений условий существования часто образуются дополнительные кольца различных типов, очень затрудняющие определение возраста. В отдельные годы у некоторых экземпляров молоди образуется мальковое кольцо, которое часто принимают за первое годовое кольцо. Техника определения возраста по чешуе леща обычна, но требует довольно большого навыка.

Рис. 11. Чешуя леща

 

Чешуя белого толстолобика (рис. 12) циклоидная, мелкая с ровными краями, радиальных каналов мало, наименьшее количество склеритов в переднем секторе чешуи, наибольшее – в заднем. Надежным признаком годовых колец является «поясок» незамкнутых склеритов, особенно хорошо видимый на стыке переднего и боковых секторов. Новый годовой прирост начинается в начале мая и заканчивается в середине июня. Формирование чешуйного покрова орально-каудального типа, чешуя появляется в передней части тела вдоль боковой линии, далее распространяется быстрее назад и медленнее вверх и вниз.

Рис. 12. Чешуя толстолобика

 

Установлено, что наиболее четкую структуру годовых колец имеет чешуя над боковой линией за головой на расстоянии до середины грудного плавника. На участке обычного взятия проб чешуи под спинным плавником, под боковой линией, структура годовых колец также достаточно четкая, но здесь чешуя у толстолобика легко опадает, бывает разрушенной или регенерированной. Чешуя на брюхе ниже боковой линии и на хвостовом стебле у рыб старше одного-двух лет имеет нечеткую структуру колец ранних возрастов.

У белого толстолобика четко прослеживается явление уменьшения размеров первых годовых колец у рыб старших возрастов по сравнению с молодыми, известное, как «феномен Ли» (Камилов, 1983).

У судака чешуя ктеноидная (рис. 13), с зубчиками, покрывающими всю переднюю часть, но порядок образования на чешуе годовых и добавочных колец сходен с воблой. Для определения возраста наиболее удобны чешуи средней величины, расположенные ниже боковой линии, но не рядом с ней.

Для определения возраста используется задний сектор чешуи, так как в боковых наблюдается выклинивание склеритов, а на переднем – склеритная структура отсутствует (Касьянов, Сметанин, 1982).

Годовое кольцо на чешуе судака распознается по следующим признакам:

два или три склерита могут быть тесно сближены, образуя одно темное кольцо вокруг всей передней части чешуи или в некоторых ее частях;

образуется прорыв между склеритами (чаще в отдельных ее местах) на боках чешуи, некоторые склериты в этих случаях оказываются частично разрушенными;

склериты, идущие от передней части чешуи, на боках чешуи на годовом кольце выклиниваются, как бы срезаются. Такое выклинивание часто бывает и в других местах чешуи, но на годовом кольце оно выражено наиболее резко;

годовое кольцо отмечается светлым расширением на радиальных бороздках чешуи.

 

Рис. 13. Чешуя судака

 

Иногда годовое кольцо на чешуе судака бывает выражено неясно. Тогда его приходится отмечать в наиболее густой части темной зоны узких и сближенных склеритов. Склериты на темной зоне постепенно и без резких переходов расширяются по направлению к центру и наружу.

Чтобы узнать возраст судака, такое определение годового кольца достаточно, но при изучении роста нецелесообразно измерять длину чешуи до такого неясного кольца, потому что место его расположения берется приближенно.

На чешуях судака иногда бывает заметно «покатное» кольцо, но нерестовых отметок пока не обнаружено.

У судаков в возрасте более 7-8 лет годовые кольца у края чешуи сильно сближены, так что возможны неточности в определении возраста.

Итак, чешуя является в настоящее время одной из основных регистрирующих структур, применяемых для определения возраста рыб.

Кроме визуального метода определения возраста рыб по чешуе, в настоящее время используются два близких метода регистрации неоднородности строения чешуи: фотометрическая запись оптической плотности чешуи на регистрирующем микрофотометре (Поддубный и др., 1976) и снятие фотометрических характеристик верхнего слоя чешуи с помощью сканирующего микрофотометра отраженного света (рис. 14) (Ваганов,1978).

Рис. 14. Схема оптического контакта светового зонда сканирующего микрофотометра с поверхностью чешуи

 

Рост рыб рассматривается как нерегулярный колебательный процесс со скрытой периодичностью, а различные структуры (чешуя, кости, отолиты) – как носители информации о качественных и количественных сторонах этого процесса. Основным показателем закономерности роста является периодичность, нашедшая выражение в вариациях количества склеритов и расстояний между ними. Первичную информацию – ряд расстояний между склеритами получают оптическим методом.

На микрофотометре МФ-4 производится запись различий оптической плотности чешуи в радиальном направлении. На пленке получают кривую, расстояния между вершинами которой соответствуют масштабно увеличенным промежуткам между склеритами. Замер этих расстояний производится на измерительном микроскопе МИР-12, а полученные ряды цифр обрабатываются на ЭВМ.

Перед обработкой чешуя тщательно отмывается, так как загрязнения могут вызвать сильное искажение записи. Чешуя всегда берется с определенного участка тела рыбы. Запись ведется в строго избранном направлении – от центра к краю. Наиболее упорядоченные склериты чаще всего наблюдаются в боковой части чешуи (рис. 15, 16).

Получаемые в результате кривые межсклеритных расстояний служат основой для определения возраста и при изучении роста рыб.

Для обработки получаемой информации применяется метод аппарата теории случайных функций: сглаживание или скользящее осреднение, позволяющий снизить значение случайных колебаний в склеритном ряду.

Рис. 15. Типичная склеритограмма и фотография чешуи сига.

 

Рис. 16. Склеритограмма и фотография чешуи хариуса

 

Одним из существенных условий для получения более полной информации о структуре исследуемого ряда является его стационарность. В тех случаях, когда весь ряд не отвечает условиям стационарности, он разбивается на достаточно большие относительно стационарные отрезки, соответствующие циклам рыбы с более однородным темпом роста.

Выделив ос